BILJKA.
SADRŽAJ: 1. Pojam biljke, 545; II. Građa i razdioba bilja, 545; III. Život biljaka, 549; IV. Biljka i okolina, 551; V. Životni oblici, 554; VI. Bolesti biljaka, 556; VII. Biljka i čovjek, 560.
I. POJAM BILJKE
Sva živa bića ili organizme na zemlji dijelimo od pamtivijeka na biljke i životinje. U svagdanjem životu razumijevamo pod biljkama obično zelena bića, koja cvatu i donose plod, a redovno su više ili manje čvrsto prirasla na podlogu (većinom zemlju), tako da se ne mogu slobodno gibati. Životinjama smatramo naprotiv takva živa bića, koja se obično slobodno giblju te na taj način traže hranu, koju jedu i probavljaju. S toga je svagdanjega gledišta razlika između bilja i životinja redovno jasna, tako da se lučenje jednih od drugih smatra u običnom životu općenito vrlo laganim i, da tako rečemo, samo po sebi razumljivim.
No pojmovi »biljka« i »životinja« preneseni su iz svakidanjeg života također u znanstvenu biologiju (v.), gdje su se baš na osnovi njihova razlikovanja razvile dvije opsežne samostalne znanosti: botanika i zoologija. Pri tom se međutim brzo pokazalo, da se naše obično, svakidanje poimanje razlika između bilja i životinja ne može u cijelosti primijeniti i u znanosti.
Da se o tom uvjerimo, dovoljno je, da s nešto više kritičnosti promotrimo na pr. već same pojave gibanja, koje obično smatramo isključivim svojstvom životinja i najočitijim znakom razlikovanja između životinja i biljaka. Istina je doduše, da su više biljke svojim korijenjem ili kakvim drugim organima redovno trajno pričvršćene na mjestu, gdje su nikle, tako da se za svog cijelog života ne mogu aktivno gibati iz jednoga mjesta na drugo, kao što to može najveći dio životinja; no svakome, tko je bar donekle upućen u pojave biljnoga života, bit će poznato, da unatoč tomu imaju i više biljke sposobnost aktivnog gibanja, koje se sastoji u promjenama položaja i smjera pojedinih njihovih organa. Ove se promjene vrše na taj način, da se pojedini biljni organ prema potrebi savija ili okreće, kako bi time zauzeo u prostoru položaj, koji mu je — s obzirom na njegovu specijalnu životnu zadaću — razmjerno najpovoljniji. Sjetimo se samo činjenice, da stabljike viših biljaka rastu redovno prema gore, a korijenje prema dolje; da su listovi svojom gornjom površinom okrenuti većinom okomito prema svijetlu; da se povijuše (v.) i vitice penjačica ovijaju oko svojih potpora, a listovi se osjetljivih mimoza spuštaju na najmanji dodir, i t. d. Sve su to očiti znakovi, da i više biljke imaju sposobnost gibanja, te da među njima i životinjama nema ni u tom pogledu nikakve načelne razlike.
Još je teže povući bilo kakvu općenitu granicu među t. zv. nižim biljkama i t. zv. nižim životinjama. Među njima su razlike često tek vrlo neznatne i općenito teško zamjetljive, budući da niže biljke često imaju i same sposobnost aktivnoga gibanja iz jednog mjesta na drugo (na pr. slobodnim plivanjem u vodi). A među onim živim bićima, što ih zbog njihove vrlo jednostavne građe i razmjerno niske organizacije smatramo uopće najnižima, ima čak i takvih, za koja se nikako ne može reći, da li bi bilo opravdanije označiti ih biljkama ili životinjama. Takva su bića na pr. neki bičaši (v.), pa sluznjače i dr. Ti se organizmi obrađuju još i danas jednako u botaničkoj kao i u zoološkoj literaturi.
Iz svega toga vidimo, da razlike među biljkama i životinjama nisu nipošto tako jasne, kako se to nama u našem svagdanjem životu obično pričinja. Naprotiv, obje su te skupine organizama međusobno nedvojbeno srodne. I biljkama i životinjama svojstvene su naime u jednakoj mjeri sve one osobine, po kojima se živa bića tako bitno razlikuju od nežive prirode: jedne su i druge građene od mikroskopski malih stanica; bitni dio tih stanica sačinjava i kod jednih i kod drugih t. zv. protoplazma (v.), na koju je vezan sav život na zemlji uopće; i baš zbog toga pokazuju obje skupine organizama u bitnosti i iste najvažnije životne pojave, t. j. biljke se hrane, dišu, rastu, razvijaju, razmnažaju, pa i giblju u biti jednako kao i životinje.
Spoznaja uske međusobne srodnosti biljaka i životinja čini osnovnu zasadu novije biologije, i ona je u potpunom skladu sa suvremenom naukom o evoluciji ili descendenciji. S gledišta te nauke može se naime istaknuta sličnost biljaka sa životinjama smatrati odrazom njihove srodnosti, jer se uzima, da su se obje skupine organizama razvile Biogenetski iz zajedničkoga korijena. Dosljedno tome mora se pretpostaviti, da prva i najprimitivnija živa bića, koja su se u pradavno doba na zemlji pojavila, a koja su vjerojatno bila slična nekim najnižim organizmima, što i danas žive, nisu još uopće bila razlučena u »biljke« i »životinje«. Stoga se pojam biljke — kao što uostalom ni pojam životinje — ne može uopće točno i valjano definirati.
Unatoč tomu ne može biti sumnje, da je lučenje biljaka od životinja i u znanosti potpuno opravdano. Iako na pitanje, što je biljka, ne možemo — iz upravo navedenih razloga — odgovoriti kratkom definicijom, znamo ipak, da je tipičnim biljkama svojstven veći broj sasvim specifičnih osobina, po kojima se one općenito posve bitno razlikuju od životinja. Takve izrazito biljne oznake jesu ove: 1. površina tijela, koja služi primanju hrane (na pr. kod korijenja i listova) razvijena je kod biljaka prema vani, dok je ona kod životinja, gdje počinje s usnim otvorom, sakrivena u nutarnjosti; 2. stanice, iz kojih je sastavljeno biljno tijelo, ograđene su, za razliku od životinjskih stanica, uglavnom celuloznim stijenkama; 3. tipična zelena biljka sadrži u protoplastu svojih stanica karakteristično mastilo klorofil (v.), po čemu je ona autotrofna (v.), dakle nezavisna u pogledu prehrane od drugih živih bića; naprotiv sve su životinje — jer nemaju klorofila, pa trebaju gotovu organsku hranu — heterotrofne i u pogledu svoje prehrane zavisne bilo izravno, bilo neizravno o zelenoj biljci; 4. biljke rastu općenito čitav svoj život neprestano, ali je njihovo rastenje ograničeno samo na izvjesna točno određena mjesta na tijelu; kod životinja se naprotiv rastenje zbiva jednoliko na svim dijelovima tijela, ali je ono redovno ograničeno na određen odsjek života. S. H-ć.
II. GRAĐA I RAZDIOBA
Biljno se carstvo sastoji iz golemog broja vrlo raznolikih biljnih vrsta (v.), koje su u beskrajnom mnoštvu jedinki ili individua razasute gotovo čitavom zemljom, gdje rastu u tlu, u vodi i u zraku, i izgrađuju onaj šaroliki, neobično važan biljni pokrov na kori zemaljskoj. Osim biljaka, koje još i danas žive na zemlji (t. zv. recentne biljke) poznajemo također vrlo velik broj biljnih vrsta, koje su živjele u pradavnoj prošlosti zemlje, a danas su već izumrle; to su t. zv. fosilne biljke, koje poznajemo jedino po sačuvanim ostatcima i tragovima u okameninama. Kao što je za životinjski, tako je i za biljni svijet značajna silna mnogolikost s obzirom na oblik, veličinu i građu tijela te način života pojedinih vrsta. Da to sebi predočimo, potrebno je samo pomisliti, kolika li je golema razlika na pr. između sitnih bakterija, kojih najmanji predstavnici mjere u promjeru još i manje od 1/1000 mm, i izvjesnih velikih drveta, koja — kao na pr. australski Eucalyptus — dosežu visinu i do 150 m, dok im stablo mjeri u promjeru i do 10 m. Pa ipak su s gledišta znanosti i jedno i drugo prave biljke i ravnopravni članovi velikog biljnog carstva, iako im je ustrojstvo tijela bitno različno.
Poznato je, da su biljke najnižeg organizacijskog stupnja, kao što su na pr. spomenute bakterije, pa vrlo mnoge sitne alge i dr., trajno jednostanične. Njihovo se vegetativno tijelo sastoji kroz čitav život iz jedne jedine, sad veće, sad manje stanice, koja vrši sve funkcije života. Pa ipak je već i za te mikroskopski sitne biljčice značajna nesamo velika raznolikost s obzirom na oblik, veličinu i dr., nego najvećma i znatna unutarnja diferencijacija samoga protoplasta, koja je u vezi s diobom fizioloških funkcija. No većina biljaka ima tijelo izgrađeno iz većeg, a najčešće i vrlo velikog broja stanica. Kod takvih višestaničnih biljaka pridružuje se unutarnjoj diferencijaciji najvećma još i veća ili manja spoljašnja raščlanjenost, koja je to znatnija, što je viši stupanj tjelesnog ustrojstva dotične biljke. Najviši stupanj unutarnje i vanjske raščlanjenosti tijela nalazimo kod t. zv. stablašica, kod kojih se baš stoga i najviše divimo skladnoj građi i harmoničnom djelovanju njihovih vegetativnih i rasplodnih organa. Savršena histološka diferencijacija tih organa izražena je nesamo u građi, nego i u skladnom rasporedu pojedinih njihovih staničja. Tako su na pr. mehanička staničja u pojedinim organima raspoređena uvijek po poznatom načelu tehnike, da se sa što manje potrošenog materijala postigne što veća čvrstoća. Pravilnost spoljašnjeg oblika tijela stablašica izražena je pored ostaloga u sasvim određenim odnosima simetrije među pojedinim dijelovima. U tom je pogledu značajna na pr. poznata polarna nesimetričnost biljnoga tijela u smjeru glavne uzdužne osi, koja se sastoji u tom, da je uvijek bitno drugačije građen vrh biljke, a drugačije njena baza. Postrani dijelovi biljnoga tijela mogu naprotiv biti na glavnoj osi raspoređeni vrlo različno, tako da kroza nj možemo položiti sad više ravnina simetrije (radijalne ili aktinomorfne biljke, odnosno biljni organi), sad samo dvije (bilateralne ili disimetrične tvorbe), ili samo jednu (monosimetrične, dorziventralne ili zigomorfne tvorbe), ili napokon nijednu (nesimetrične tvorbe odnosno biljke).
Posebna je zadaća t. zv. sistematske botanike (v.), da raznolike biljne organizme razvrsta u neki pregledni sustav. Ta je zadaća to teža, što suvremeni sistem bilja, ako hoće da bude znanstven, mora biti nesamo dosljedno proveden i pregledan, nego i prirodan, a to znači, da u njemu moraju, koliko je to samo moguće, doći do izražaja i odnošaji biogenetske srodnosti među pojedinim biljnim skupinama. Da postigne taj svoj cilj, služi se suvremena sistematska botanika različnim metodama, među kojima je još i danas najvažnija metoda poredbene morfologije. Po toj metodi združujemo biljne vrste, koje su morfološki međusobno više ili manje slične, u prirodne skupine različnih viših sistematskih stupnjeva, kao što su na pr. rodovi, porodice, redovi, razredi i dr.
Tako združujemo na pr. mahovine i papratnjače na osnovi njihove morfološke sličnosti u posebnu prirodnu cjelinu pod imenom arhegonijate (v.), pri čem stavljamo mahovine, jer su razmjerno jednostavnije građene, na prvo mjesto. Arhegonijate združujemo nadalje sa cvjetnjačama u još višu prirodnu sistematsku skupinu, koju zovemo stablašice (v.), i u kojoj stavljamo na prvo mjesto mahovine, a na posljednje jednosupnice. Uža filogenetska srodnost među pojedinim glavnim predstavnicima stablašica smatra se danas jasnom i dokazanom. Naprotiv, nije još zasad moguće dovesti stablašice, pa niti mahovine kao najniže i najprimitivnije njihove predstavnike, ni u kakvu jasnu biogenetsku srodstvenu vezu s bilo kojom skupinom nižih biljaka, poznatih pod općenitim imenom steljnjače (v.). U suvremenoj biljnoj sistematici označujemo stoga stablašice još i danas kao posve samostalno razvojno stablo, koje se s obzirom na Biogenetsku srodnost ne može s dovoljnom vjerojatnošću dovesti u vezu ni s kojim odjelom nižih biljaka. Pa i među samim tim nižim biljkama ili steljnjačama ima više skupina, koje s obzirom na morfološku, pa po tome i eventualnu filogenetsku srodnost, ne pokazuju nikakvih jasnih međusobnih veza. Jednu takvu samostalnu skupinu, poznatu pod imenom
Schizophyta (v.), sačinjavaju na pr. bakterije zajedno sa sinjim ili modrozelenim algama (v.), drugu bičarice
(Flagellata, Monadophyta), treću gljive sluznjače (
Myxophyta, v.), četvrtu alge kremenjašice (
Bacillariophyta, → alge), petu smeđe alge (
Phaeophyta, → alge) i t. d.
I to su redom sve sama samostalna razvojna stabla, koja su s gledišta filogenetske sistematike sasvim ravnopravna stablu Cormophyta. Prema tome možemo smatrati vjerojatnim, da se u filogenetskom razvitku svih onih živih bića, što ih danas nazivamo biljkama, odvojilo od prvobitnog zajedničkog korijena već vrlo rano nekoliko samostalnih, divergentnih razvojnih linija, od kojih svaka odgovara po jednom razvojnom stablu suvremene biljne sistematike. S filogenetskog se dakle gledišta ne mogu pripadnici današnjeg biljnog carstva smatrati članovima jedne jedine razvojne linije, ili drugim riječima: današnje je biljno carstvo po svom filogenetskom razvitku vrlo vjerojatno polifiletsko, a ne monofiletsko.
U skladu s tom spoznajom uzima današnja biljna sistematika baš razvojna stabla kao osnovnu podlogu za razdiobu čitavog biljnog carstva. Dosljedno tome smatramo danas pojedina razvojna stabla najvišim jedinicama biljnoga sistema, i njima podređujemo sve ostale kategorije nižih stupnjeva. A taj je postupak s posve znanstvenoga gledišta i jedino ispravan. No ipak se u običnoj praksi takvi posve filogenetski sistemi ne primjenjuju gotovo nikada, budući da bismo se njima i previše udaljili od nekih već odavna uvriježenih i, da tako rečemo, tradicionalnih predočaba o nekim općenito poznatim skupinama bilja. A osim toga bilo bi, stojimo li na posve objektivnom stajalištu, danas još zapravo i preuranjeno priključiti se bilo kojem takvom sistemu u potpunosti, budući da su razlike u shvaćanjima opsega i broja pojedinih razvojnih stabala kod različnih autora zasad još i previše velike. Dovoljno je u tom pogledu međusobno isporediti samo na pr. najnoviji sistem A. Englera s poznatim sistemom R. Wettsteina, pa da se uvjerimo o velikim razlikama u shva ćanjima te dvojice istaknutih sistematičara, od kojih je pored toga svaki i sam svoj sistem od vremena do vremena (u različnim izdanjima) dosta bitno mijenjao. Stoga još i danas smatramo obično najprikladnijim onaj kompromisni put, po kojem se pri razdiobi bilja uzimaju u obzir jednako zahtjevi čiste znanosti kao i potreba što veće preglednosti i praktičnosti. S takvoga kompromisnoga gledišta možemo cjelokupno biljno carstvo razdijeliti ponajprije u dvije velike skupine, od kojih nam je jedna poznata pod općenitim imenom steljnjače, a druga pod imenom stablašice.
Pod imenom steljnjače ujedinjujemo sve t. zv. niže biljke, kojih se tijelo sastoji iz jednostavne steljke (thallus). Ova je ili trajno jednostanična (na pr. kod bakterija, bičarica i kod mnogih alga), ili je višestanična. U potonjem slučaju može ona biti nesamo razgranjena, nego i inače u većoj ili manjoj mjeri raščlanjena (na pr. kod smeđih, crvenih i nekih zelenih alga), pa i anatomski više ili manje diferencirana. No ipak ne ide spoljašnje raščlanjivanje steljke nikada tako daleko, da bi ona bila razlučena u pravi korijen, pravo stablo i pravi list, niti ide njena unutarnja diferencijacija igdje dotle, da bi se razvile prave cijevi (traheje ili traheide). Ukoliko su kod steljnjača razvijeni posebni sporangiji (v.) i gametangiji (v.), nisu oni gotovo nikada obavijeni pravilnim i čvrstim ovojem od sterilnih stanica.
Kao što je već prije spomenuto, sačinjavaju steljnjače s gledišta današnje sistematike zapravo posve neprirodnu, heterogenu skupinu bilja, koja svojim opsegom obuhvaća veći broj samostalnih razvojnih stabala. S toga bi se dakle gledišta morao taj umjetno stvoreni pojam zapravo zabaciti pa umjesto njega uvesti u sistematiku veći broj samostalnih i ravnopravnih biljnih skupina, od kojih bi svaka odgovarala po jednom posebnom razvojnom stablu. No iz malo prije istaknutih razloga smatramo, da se pojam steljnjača, ukoliko se on shvati posve morfološki, može ipak još i dandanas opravdano i korisno primjenjivati i u sistematskoj botanici, pa se kao takav i održao sve do najnovijeg vremena u većini botaničkih priručnika.
Među vanredno mnogolikim steljnjačama zauzimaju svakako sasvim poseban položaj bakterije (Bacteria). To su većinom jednostanične, izvanredno male biljčice bez klorofila i bez ikakvih kromatofora uopće. Osim toga za njih je značajno, da u svojim stanicama nemaju prave jezgre, u čemu se donekle podudaraju jedino sa sinjim algama (s kojima ih stoga i udružuju pod imenom Schizophyta u posebno razvojno stablo), dok im je inače, baš s obzirom na to obilježje, položaj među svim ostalim živim bićima na zemlji posve izoliran.
Drugu samostalnu skupinu steljnjača, koju smatramo sasvim posebnim razvojnim stablom, sačinjavaju sluznjače (Myxomycetes), (v.). To su sasvim neobična bića, koja se mogu gotovo s jednakim pravom smatrati biljkama kao i životinjama, jer udružuju u sebi značajne osobine jednih i drugih.
Sve ostale steljnjače možemo razlučiti u dvije skupine, koje se međusobno razlikuju poglavito time, što jednoj pripadaju autotrofne biljke s obojenim kromatoforima, a drugoj heterotrofne biljke bez mastila ibez kromatofora. Prvu skupinu nazivamo algama, a drugu gljivama.
Alge su dakle sve autotrofne steljnjače. Njihova je jedina skupna oznaka, da u svojim stanicama sadrže klorofil (a vrlo često i različna druga mastila), s pomoću kojega mogu asimilirati. Prema tome kakvim su mastilima obojene, i prema nekim drugim obilježjima dijelimo alge u: 1. Sinje ili modrozelene alge (Cyanophyceae, Schizophyceae). 2. Bičarice ili bičaši (Flagellata, Monadophyta), koje s filogenetskoga gledišta sačinjavaju samostalno razvojno stablo, a posebno su važne zbog toga, što ih smatramo neposrednim srodnicima zajedničkih pređa biljaka i životinja. 3. Kremenjašice (Diatomeae, Bacillariaceae). One sačinjavaju s filogenetskoga gledišta također po svoj prilici posve samostalno razvojno stablo (Bacillariophyta), jer ne pokazuju nikakve očite srodnosti ni s kojim drugim odjelom bilja. 4.Jarmašice (Conjugatae). To je i opet samostalno stablo alga s čistim klorofilom u vrlo raznolikim kloroplastima. 5. Vrlo opsežnu skupinu sačinjavaju zelene alge (Chlorophyceae). Njih smatraju razmjerno najsrodnijima gljivama, s kojima ih stoga i udružuju u posebno razvojno stablo (Euthallophyta). 6. Na visokom su razvojnom stupnju smeđe alge (Phaeophyceae). Sadrže pored klorofila i karotinoida još i značajno smeđe mastilo fukoksantin. Kod nekih nastupa antitetska izmjena generacija; pri tom su osobito zanimljive razlike s obzirom na visinu razvoja gametofita i sporofita kod različnih odjela. Filogenetski smatraju se samostalnim razvojnim stablom. Žive uglavnom u moru. 7. Crvene alge (Rhodophyceae). Sadrže pored klorofila i karotinoida uvijek još i značajno crveno mastilo fikoeritrin. Žive uglavnom umoru, a s filogenetskog su gledišta samostalno stablo.
Izuzevši gore spomenute bakterije i sluznjače nazivamo sve ostale heterotrofne steljnjače jednim imenom gljive (Fungi), (v.). Zanimljivo je, da su gljive i s filogenetskoga gledišta vrlo homogena cjelina, koja pokazuje najuže srodstvene odnose sa zelenim algama (Chlorophyceae). Skupna je značajka gljiva, da nemaju ni klorofila ni kromatofora, i da su im membrane većinom (ali ne uvijek) hitinske. Njihovo vegetativno tijelo, koje je sastavljeno iz međusobno isprepletenih niti, t. zv. hifa, nazivamo micelij. Kod viših gljiva, t. j. kod mješinarki (Ascomycetes) i stapčara (Basidiomycetes) javlja se stalno antitetska izmjena generacija, i to u posebnom, u mnogom pogledu vanredno zanimljivom obliku.
Pravim gljivama možemo priključiti i lišajeve (Lichenes), (v.); oni su poseban tip simbioze između gljiva i alga.
Pod imenom stablašice ili Cormophyta, (v), ujedinjujemo u posve prirodnu cjelinu sve više biljke, t. j. mahovine, papratnjače i cvjetnjače. Za sve je stablašice (izuzevši mahovine) značajno, da im je tijelo jasno razlučeno u tri osnovna organa, u korijen, stablo i list. Ovoj spoljašnjoj raščlanjenosti odgovara i znatna unutarnja diferenciranost, koja se vidi u građi svih vrsta pravih staničja, među kojima se osobito ističu sastavljene provodne žile s tipičnim cijevima (trahejama i traheidama). Sve su stablašice prvobitno zelene i autotrofne, a tek sekundarno prilagodile su se pojedine od njih heterotrofnom životu, izgubivši klorofil. Stablašice obično dijelimo u dvije skupine, i to u arhegonijate i u cvjetnjače.
Imenom Archegoniatae (v.) označujemo skupno mahovine i papratnjače. Kod mahovina (Bryophyta), (v.), predstavlja spolnu generaciju (gametofit) sam mah, a nespolnu (sporofit) t. zv. sporogon. Ovaj potonji ostaje trajno u tijesnoj vezi s mahom i ne može samostalno živjeti. Kod papratnjača (Pteridophyta), (v.), je naprotiv spolna generacija razvijena u obliku neznatnog protalija, dok je nespolna generacija, sama paprat, preslica ili crvotočina, razvijena u obliku pravoga kormusa s korijenjem, stablom i listovima. — Cvjetnjače (Anthophyta), (y.), su napokon biljke najvišeg organizacijskog stupnja uopće. One se odlikuju poglavito time, što imaju cvijet (v.) i proizvode sjeme (v.). Među njima stavljamo u sistemu na prvo mjesto golosjemenjače (Gymnospermae), (v.), koje pored otkrivenih sjemenih zametaka pokazuju još i mnoge druge znakove filogenetske primitivnosti. Danas uostalom ne može biti sumnje, da baš golosjemenjače zauzimaju važan posredovni položaj između paprati na jednoj i kritosjemenjača na drugoj strani.
Kritosjemenjače
(Angiospermae), (v.), kod kojih su sjemeni zametci zatvoreni u plodnici tučka (→
cvijet), stoje opravdano na posljednjem mjestu, odnosno na vrhu biljnoga sistema. A unutar njih samih stavljamo danas općenito na prvo mjesto dvosupnice (v.), a tek iza njih jednosupnice (v.).
LIT.: H. Fitting, R. Harder, H. Sierp, G. Karsten, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 19. izd., Jena 1936; R. Wettstein, Handbuch der Systematischen Botanik, 4. izd., Leipzig-Beč 1935. S. H-ć.
III. ŽIVOT BILJAKA
Beskrajne su tajne života biljaka: tisuće ljudskih umova istraživalo je ustrajno i strpljivo zakone njihova života i rada, konstruiralo vrlo duhovite sprave, kojima je omogućilo oku da zaviri u vanredno sitne prostorije, biljne stanice, i pronašlo vrlo osjetljive reagencije, kojima je uspjelo dokazati kemijski značaj najrazličitijih tvari u tim prostorijama. Bezbrojnim pak pokusima objašnjena su mnoga fiziološka svojstva biljaka i njihov odnošaj prema vanjskom svijetu.
Pa ipak, unatoč mnogim otkrićima, život biljaka sakriva još bezbrojne tajne. Stoga je razumljivo, da su i najiscrpniji prikazi života biljaka tek gruba slika stvarnosti.
Biljke, kao i sve živo na našoj zemlji, razvijaju se iz jednostavnijeg i manjeg u složenije i veće, hrane se, grade i razgrađuju, giblju se, rastu, razmnažaju i konačno obamiru; ostavljaju iza sebe potomstvo, u kojemu i dalje žive.
Razvoj. Sve biljke, bez obzira da li su više ili niže, počinju se razvijati iz jedne stanice. Neke mikroskopske biljke ostaju jednostanične cijeloga života, druge se dijele i tvore dvije, nekoliko ili bezbroj znatno diferenciranih stanica. Neke truse na tlo jednostanične klice, truske ili spore, sposobne da razviju novu mnogostaničnu biljku, izgrađenu iz milijuna i milijarda novih stanica, druge truse posebno razvijene organe, sjeme, sličnih sposobnosti.
Od vremena kada ostave matičnu biljku klice, spore i sjemenke leže često veoma dugo u šumskoj crnici, na kori stabala, u plodnim i neplodnim tlima njiva, pašnjaka i voćnjaka, pa i u hambarima, po zimi i vrućini, čekajući čas, kada će otpočeti novi intenzivniji život. I premda se njihov život ne pokazuje tada u promjenama vanjskih oblika (u rastu), ipak oni žive i rade, jer u živome nema mirovanja. Razgrađujući rezervne tvari svoga tijela pribavljaju energiju potrebnu za održanje života. Oni dišu, a s vremenom, sa starošću gube klijavost, očito zbog potroška hrane ili inaktivacije energije, potrebne za normalan pogon fizioloških procesa.
Čim klica-sjeme dospije u sredinu povoljnu za dalji razvoj, budi se iz stadija prikrivenog (latentnog) života — anabioze —, prima vodu, bubri, razvija snažan enzimatski rad i tvori nove organe, koji će mladoj biljci omogućiti dalji život i razvoj uz nove uvjete. Kod zelenih biljaka najvažniji su od tih organa listovi sa svojim zelenim klorofilom, koji biljci služe za dobavljanje hrane iz zraka, i korijenova mreža, koja vrši dvostruku funkciju: prehrambenu (trofičku), primajući vodu i mineralne soli iz tla, i mehaničku, vežući biljke na određenom tlu.
Hranidba i gradnja. Od hrane, koju biljka prima iz sredine, u kojoj živi, gradi ona vitalnom energijom žive plazme, uz pomoć svemirskih i zemaljskih energija, svoje živo tijelo.
Postoji bitna razlika u prehrani zelenih biljaka s jedne i nezelenih biljaka i organizama s druge strane. Dok zelene biljke izgrađuju svoja tijela iz anorganskih spojeva tla i uzduha (autotrofni organizmi), dotle nezelena bića (nezelene biljke, životinje i ljudi), izuzevši nekoliko neznatnih skupina autotrofnih mikroorganizama, trebaju za izgradnju svojih tjelesa gotovu organsku tvar (ugljične hidrate, masti, bjelančevine) (heterotrofni organizmi). Zelene biljke odlikuju se dakle sposobnošću, koju nemaju drugi organizmi, naime, da iz anorganskih spojeva uz pomoć klorofila i energije svijetla i topline proizvode živu organsku tvar (fotosintetska asimilacija), koja je uvjet života svih ostalih živih bića na našoj Zemlji. Iz zraka primaju biljke ugljik ugljičnog dvokisa, a iz tla vodu i različne mineralne soli, koje im služe kao građevni materijal ili kao vrelo energije.
Golem je posao gradnje, što ga vrše zelene biljke. Neka ga prikaže jedan primjer: Šećerna repa veže na jednom hektaru, u jednoj vegetacijskoj godini oko 10.000 kg ugljika (C) iz zraka. Ako znamo, da u 10.000 litara zraka ima samo 3½ litre ugljičnog dvokisa (CO2), koji sadrži tek cko 1,7 g ugljika, onda slijedi, da šećerna repa mora iskoristiti svu zalihu CO2, što se nalazi u 588,200.000 hektolitara zraka, da bi mogla preraditi 10.000 kg C. U isto vrijeme oduzme šećerna repa jednom hektaru tla oko 5—6 milijuna litara vode i oko 300 kg mineralnih soli.
Iz sladora, što ga zelene biljke tvore fotosintezom u klorofilnim stanicama, te anorganskih tvari (vode i biogenih počela), što ih primaju iz tla, grade one mnoge hiljade različnih organskih spojeva. Neke od tih, kao bjelančevine, ugljikohidrati, klorofil i t. d., prijeko su potrebne za održanje života na Zemlji, druge opet život potiču ili ga uništavaju (alkaloidi, heteroglikozidi, saponini i t. d.).
Biljke ne samo grade, već i razgrađuju. Razgrađuju naročito onda, kad trebaju pribaviti energiju potrebnu za gradnju svoga tijela i onda, kad neke tvari pretvaraju u nove kemijske spojeve (procesi destrukcije ili dekompozicije).
Izmjena tvari i energija. Dok su biljke žive, trajno se unjima vrši izmjena tvari i energija. Različne biokemijske reakcije, što se u njima zbivaju, nužno dovode do tih izmjena. Kod asimilacije ugljika iz zraka vežu energiju sunčanog svijetla i topline i utajuju je u novo proizvedenim organskim tvarima (reakcije endotermijske), dok za drugih procesa, poglavito oksidacijskih (disanja) energiju oslobađaju (reakcije eksotermijske). Kod gradnje kao i razgradnje nastaju otpatci, koje biljka izlučuje iz tijela kao nepotrebne (sekreti i ekskreti) ili ih inaktivira u posebnim prostorijama-stanicama (rezervne tvari). Tako za fotosintetske asimilacije nastaje kao otpadak kisik (O), koji kroz prozore lišća (puči) ostavlja biljku (da posluži nezelenim organizmima za disanje), dok se kod različnih oksidacija u biljnim stanicama tvori ugljični dvokis, koji biljke izdišu (disimilacija).
Izgradnja i razgradnja u biljnim stanicama vrši se živom silom, koja određuje slijed poslova i njihovu narav. Svi se poslovi vrše skladno; to zna svatko, tko je promatrao znakove toga rada na vanjskim oblicima biljaka. Taj posao vrše t. zv. enzimi ili fermenti. Dok jedna skupina tih enzima mijenja škrob u šećer, druga iz šećera pravi škrob, treća pomaže razgrađivati dušikove spojeve, četvrta sudjeluje kod njihove sinteze i t. d. Na najraznovrsnijim poslovima sudjeluje bezbroj enzima, upravo nepregledna vojska, čije su čete specijalizirane samo za neke određene poslove. Ti su enzimi tako maleni, da ih ne možemo vidjeti ni pod najsavršenijim mikroskopom, ali ih možemo izvući iz biljaka i upoznati ih po radu, što ga mogu izvršiti izvan biljke. Samo živi enzimi rade; ako ih ubijemo visokom toplinom ili otrujemo kakvim otrovom, oni obustavljaju rad, a biljke ugibaju. Skladno, koordinirano mogu raditi enzimi u biljnim stanicama samo onda, ako je njihov rad upravljan živom biljnom plazmom.
Bilanca rada biljaka funkcija je dviju skupina procesa: 1. procesa sinteze organskih tvari i 2. procesa destrukcije tih tvari u jednostavne anorganske spojeve. Što je sinteza veća, a destrukcija slabija, to je učinak rada veći i obrnuto. Ako u razvitku biljaka prevladaju procesi destrukcije nad procesima sinteze, onda je bilansa rada negativna; velimo, da biljke gladuju.
Rast. Jedna od najznačajnijih posljedica životne djelatnosti biljaka jest rast, pod kojim razumijevamo povećanje veličine biljaka, odnosno njihovih živih dijelova (stanica i njihovih organa). Različite organske spojeve (ugljične hidrate, bjelančevine i t. d.), što ih tvore sintetskim procesima, upotrebljavaju žive stanice za izgradnju novih živih stanica ili njihovih dijelova; tako se postepeno izgrađuju nove anatomske jedinice (stanice) i njihovi kompleksi (tkiva), a iz ovih opet još kompliciraniji organi (korijenje, stabljike, lišće i t. d.). Na taj način biljke rastu u debljinu i visinu i oblikuju one vanjske oblike, koji su za pojedine vrste biljaka toliko značajni.
Orijentacija. Biljke, kao i svi drugi organizmi, reagiraju na vanjske podražaje i kretnjama. Postoje dakako razlike u načinu reakcije ne samo između biljaka i životinja, nego i među samim biljkama. Lokomotorijskim kretanjem (s mjesta na mjesto) odlikuju se samo najjednostavnije biljke ili rasplodne stanice nekih složenijih biljaka (neke spore, gamete, spermatozoidi), dok većina viših biljaka reagira na vanjske podražaje samo promjenom položaja svojih organa u prostoru, ali ne i promjenom staništa.
Svakomu je poznata orijentacija cvjetova sunčanice prema sunčanim zrakama (pojava, koju nazivamo pozitivnim fototropizmom) ili korijenja u smjeru sile teže (pozitivni geotropizam) ili pak stabljike u protivnom smjeru (negativni geotropizam) i t. d. Da uzmognu opstati, moraju se žive biljke prilagođivati sredini, u kojoj žive, moraju s vanjskim svijetom činiti jednu cjelinu. Zato su one osjetljive i sposobne primati podražaje (sposobnost recepcije), reagirati na vanjske faktore te upravljati svoje organe tako, da uzmognu što uspješnije vršiti svoje životne funkcije.
Razmnažanje. Kad biljke postignu neki stupanj razvoja, počnu se razmnažati. One nastoje razmnažanjem održati neprekinut život vrste, jer je život individuuma razmjerno kratak. Dva su načina razmnažanja biljaka: 1. vegetativno ili apomiktičko i 2. seksualno, spolno ili amfimiktičko.
Razmnažanje je vegetativno, kada novi organizam nastaje ili jednostavnim dijeljenjem vegetativnog tijela u nove dijelove sposobne za život, ili kada u matičnoj biljci nastaju klice sposobne da razviju bez oplodnje nove za život sposobne individuume (nespolni rasplod). Vegetativno se razmnažaju na pr. bakterije, mnoge alge i t. d., dok se više biljke razmnažaju vegetativno s pomoću podanka, gomolja, lukovica, adventivnih pupova i t. d.
Razmnažanje spolno (spolni rasplod) nalazimo već kod alga i gljiva, a pogotovu kod viših biljaka. Razmnažanje je spolno, kada novi individuum nastane spajanjem dviju rasplodnih stanica (gameta) u novu stanicu zigotu; samo zigota je sposobna da se dalje razvija.
Temeljni zakoni života i rada biljaka. Iz iskustva znamo, da se biljke razvijaju iz klice (sjemena) spontano i skladno, da svaka vrsta biljaka ima svoju tipičnu morfološku građu, po kojoj se razlikuje od drugih, da donosi plodove, koji se razlikuju po obliku, boji, mirisu, okusu, po kemijskom sastavu i t. d. Poznato je također, da se razvoj biljaka kreće u određenim granicama (dimenzijama) i da u tim granicama postizavaju biljke sad jači sad slabiji razvitak. One se razlikuju i po duljini života: neke žive samo jednu godinu, druge i po nekoliko stotina godina. Sve te činjenice jasno govore, da spontanim jednako kao i organiziranim razvitkom biljaka moraju vladati neki fiziološki zakoni.
Biljni organizam raste i razvija se životnom energijom svojih živih stanica, uz pomoć tvari i energija vanjskog svijeta (zakon rasta i razvoja). Taj rast i razvoj u kvantitativnom su i kvalitativnom pogledu uvjetovani svojstvima embrionalne plazme i vrše se u granicama, koje su određene tim svojstvima (zakon djelovanja unutarnjih veget. faktora). Unutarnji faktori rasta i razvoja biljaka uvjetuju stalnost glavnih anatomskih, morfoloških i fizioloških osobina biljnih vrsta; oni su primjerice razlogom, da biljke ne mogu rasti beskonačno u svim dimenzijama. To su također faktori, koji uvjetuju, da različite biljke različito reagiraju na isti intenzitet vanjskih faktora života.
U granicama, koje postavljaju razvoju unutarnji faktori, očituje se utjecaj vanjskih faktora života. Iz jednog te istog sjemena može se razviti velika biljka, bogato razgranata s krasnim cvjetovima i plodovima, ali isto tako i mala kržljava biljčica, bez ijednog ploda. Kako će se biljka razviti, to ovisi o vanjskim faktorima života. Tih vanjskih faktora ima mnogo; to su prije svega hraniva, što ih biljke primaju iz tla i zraka, dalje svijetlo i toplina (biogeni faktori), pa onda škodljive tvari kao otrovi, klice bolesti, štetočine, tuča i t. d. (škodljivi faktori) i napokon takvi faktori, koji nisu prijeko potrebni za razvitak biljaka, ali mogu povoljno djelovati, kao na pr. mangan, sicilij, natrij i t. d. (stimulansi). S promjenom intenziteta svakoga od tih faktora mijenja se rast biljaka. Postoji neki minimum intenziteta biogenih faktora, kod kojeg razvoj biljaka počinje (aps. fiziološki minimum), zatim optimum intenziteta, kod kojega je razvoj najpovoljniji (fiziološki optimum) i neki maksimum, iznad kojega razvoj prestaje (aps. maksimum). Utjecaj vanjskih i unutarnjih vegetacijskih faktora očituje se u rastu, gradnji, oblicima, pa i kretanju biljaka.
Životna borba i smrt biljaka. U biljkama se odigravaju bezbrojne reakcije i najraznovrsniji radovi. Njihova su tijela stacionarne tvorevine, u kojima se vrše stalne promjene; postignu li sve reakcije stanje ravnotežno, ili nastane li poremećenje tih reakcija u jednom području temeljnih fizioloških procesa, onda nastupa smrt. Obično velimo, da smrt nastupa na dva načina: prirodno, t. j. zbog starosti, što odgovara stanju statičke ravnoteže ili stabilnosti uvjetovane nutarnjim faktorima života, ili neprirodno odnosno nasilno, zbog škodljiva utjecaja vanjskih vegetacijskih faktora.
Prirodno obamiru biljke, kada prožive neko vrijeme, koje je životu dano (određeno) nutarnjim faktorima. Tako jednogodišnje biljke obamiru nakon jedne godine, dvogodišnje za dvije, a mnogogodišnje tek nakon više godina.
Mnogo više nego prirodnom smrću ugibaju biljke zbog štetnog utjecaja vanjskih faktora. U borbi koju biljke vode međusobno za prostor, hranu, svijetlo i t. d. propada dnevno mnogo milijardi biljaka. Ali i ljudi i životinje pridonose mnogo njihovu stradavanju. Zelene biljke nužno stradavaju radi potrebe zelenih organizama; ljudi, životinje i nezelene biljke trebaju naime gotove organske tvari, što ih proizvode zeleni organizmi. Mnogi uzročnici bolesti, kao bakterije i gljive, napadaju zelene biljke, razaraju njihovu građu, oduzimlju im hranu i snagu, a često uzrokuju i samu smrt.
Smrt golemog mnoštva biljaka uvjetom je dakle života bezbrojnih organizama, što nastanjuju Zemlju. Bez takva propadanja biljaka u velikom broju život bi u današnjoj formi ubrzo postao nemoguć; jer, kad bi svako sjeme proklijalo i razvilo se u normalnu biljku i opet se dalje razmnažalo bez zapreka, ubrzo bi čitava površina Zemlje bila prepuna biljaka i više ne bi bilo mjesta za druge živote. Krstašica zvana osak (Sisymbrium sophia L.) razvije do 750.000 sjemenki, pa kada bi se svako zrno razvilo u normalnu biljku i dalo opet jednak broj sjemenki, onda bi već nakon tri godine čitava Zemlja bila pokrivena samo osakom, i više ne bi bilo mjesta za druge biljke.
LIT.: → Fiziologija bilja. M. G.
IV. BILJKA I OKOLINA
Svaka biljka vezana je čitav život na određeno stanište, koje je uvjetovano skupom različitih činilaca okoline. Biljka to stanište ne može samovoljno promijeniti ako joj ne prija. Ona mora ili uginuti, ili se mora svojoj okolini prilagoditi stvarajući svojim oblikom ili unutrašnjom konstitucijom protutežu svim onim utjecajima, koji bi mogli kočiti pravilno odvijanje životnih procesa u biljnom organizmu. Cjelokupna pojava biljke, t. j. njen oblik u najgrubljim izvanjim crtama kao i u najsitnijim detaljima — koje možemo motriti samo mikroskopom — sačinjava t. zv. fenotip (v.) biljke, koji je kod svake biljke drukčiji. Ne razlikuju se dakle samo pojedine vrste i odlike, nego i pojedine jedinke (individuumi) među sobom. Ova fenotipska ranolikost, ova neizmjerna šarolikost oblika u biljnom carstvu uvjetovana je dvjema ravnopravnim i podjednako važnim činiocima, a to su nasljedna svojstva i okolina. Puštajući po strani nasljedna svojstva, možemo se lako uvjeriti o golemom utjecaju okoline na razvoj i oblikovanje biljnih organizama.
Bjelolist (Leontopodium alpinum Cass.), presađen s visoke planine na stanište s umjerenijom klimom, izgubit će svoju baršunastu dlakavost. Kineski jaglac (Primula Sinensis Lindl.) uzgojen kod temperature od 35° C imat će bijele cvjetove, a kod 15°—20° C crvene cvjetove. Biljka, koja raste u sjeni, izdužit će se, listovi će joj ostati maleni i blijedi, dok će na svijetlom otvorenom prostoru biti niskoga rasta sa širokim i snažno razvijenim listovima. Lijep primjer prilagodbe pokazuje na pr. vodena biljka streljača (Sagittaria sagittifolia L.), koja može rasti i na vlažnoj obali, ali u tom slučaju kod nje uopće nisu razvijeni posebni dugački trakasti listovi kao kod onoga oblika, koji raste zakorijenjen na dnu vode. Značajnog je oblika i smreka, koja raste pod snažnim udarom bure i kojoj su sve grane usmjerene samo na jednu stranu. Sve su to primjeri, koji nam kazuju, kolik utjecaj može imati samo jedan jedini faktor okoline na oblik i razvoj biljke.
No faktori okoline ne djeluju nikad zasebno, nego uvijek svi zajedno, izazivajući na taj način ne samo jednu, nego istovremeno stotine različnih prilagodbi, dok se konačno ne stvori onaj tip, koji je u tančine usklađen s dotičnim staništem. Kolika je razlika između oblog, uspravnog stabla bukve u brdskoj šumi, sa širokom krošnjom, koja stvara čitav svod nad našom glavom, i niskog drvca bukve, koja raste na izloženom planinskom obronku, s pokleknutim, na sve strane savijenim deblom i kvrgavim, čvorastim granama. Planinska bukva raste na krševitu tlu s malo zemlje, izložena je udaru jakog vjetra, pritisku snijega i hladnoći. Svim se tim utjecajima prilagođuje bukva poprimajući konačno posebni otporni planinski oblik klekovine. Ovakve promjene oblika, uzrokovane utjecajem okoline, u kojoj biljka živi, nazivamo stanišnim modifikacijama.
Fenotipske osobine stanišnih modifikacija nisu nasljedne. Iz sjemenke patuljastog planinskog maslačka, koja se posije u nizinskom kraju, izrast će ponovno maslačak normalnog uzrasta. Iz sjemenke klekovine bukve izrast će na zaštićenu staništu uspravno i lijepo stablo, što dokazuje, da ovaj oblik bukve nije nikakvo nasljedno svojstvo, nego samo reakcija i prilagodba na prilike pojedinog planinskog staništa. No u dugotrajnoj prošlosti naše Zemlje, dok su se biljke razvijale do današnjih savršenijih oblika i prilagođivale se na mnogolike prilike staništa, bilo je svakako nebrojeno mnogo prilika, gdje su kod biljaka nastale promjene, koje su nosile biljeg nasljednih svojstava. Ovakve nagle i iznenadne nasljedne promjene možemo u nekim slučajevima i danas motriti, a zovemo ih mutacijama (v.). Mutacije su mogle nastati posve spontano i nezavisno od utjecaja okoline, no dokazano je, da se mogu potaknuti djelovanjem vanjskih faktora. Tako je na pr. uspjelo proizvesti mutacije rontgenskim i ultravioletnim zrakama. Ako se, bez obzira na faktor, koji je izazvao nasljednu promjenu, pojavio iznenada jedan tip prilagođen osobito dobro na svoju okolinu, mogao se on nesumnjivo bolje uzdržati nego slabije prilagođen tip. Tako je u dugotrajnom razvoju biljaka kroz milijune i milijune godina bilo prilagođivanje staništu važan princip, koji je upravljao izborom nasljednih svojstava, stvarajući na taj način mjesto stanišnih modifikacija genotipski utvrđene oblike (→ genotip). Po ovim osnovnim principima stvarale su se i stvaraju se još i danas kod biljaka sve savršenije prilagodbe na određene činioce okoline. Postepeno su se pojavljivali tipovi posebno prilagođeni na život u vlažnoj tropskoj atmosferi, na sušu, na hladnoću, na tresetno ili podvodno tlo. Razvile su se biljke, koje žive na drugim biljkama (epifiti), ili takve, koje žive samo u pukotinama stijena (hazmofiti), ili čak u samom kamenu. Pojavljivali su se saprofiti, koji se hrane samo organskom hranom, parasitski tipovi zavisni o drugim biljkama i životinjama. Kod mnogih biljaka stvoren je čitav niz prilagodbi (osobito u procesima rasplođivanja i razmnažanja), koje stoje u potpunom skladu sa životinjskim svijetom izvjesnih područja, i t. d.
Mnogi su faktori okoline selektivno utjecali na razvoj pojedinih oblika biljnog organizma. No okolina utječe na biljku kao cjelina, te se stoga i biljka odnosi prema okolini svojom cjelokupnom pojavom, svojim fenotipom, koji nosi u sebi zbroj prilagodbi na sve pojedine faktore.
Odnos biljke prema okolini može se prikazati u ovoj shemi:
Nauka, koja se bavi odnosom biljke prema okolini, zove se
ekologija (v.), a pojedini faktori izneseni u gornjoj shemi zovu se
ekološkim faktorima. Pod ekologijom u najširem smislu možemo razumjeti odnos biljke prema svim spomenutim faktorima žive i nežive okoline. Ipak se ne može važnost utjecaja svih ovih faktora mjeriti istim mjerilom, kao što se i metodika proučavanja odnosa biljke prema živoj okolini dijametralno razlikuje od ekoloških metoda, koje rade s faktorima nežive okoline. Odnosi biljaka prema drugim biljkama, prema životinjama i prema čovjeku toliko su bogati posve specifičnim problemima i po svojoj važnosti toliko zamašni, da zahtijevaju posebnu pažnju. Njima se bavi posebna grana biologije, koju nazivamo biosociologijom. Ta je znanost dovela do spoznaje, da u prirodi postoje neobično zanimljive zajednice živih bića, u kojima su upravo biljni organizmi od najvećeg značenja (→
biologija, → zadruga biljna). Posebnim pak odnosima biljke i čovjeka bave se od pamtivijeka još različite znanosti i brojna praktična znanja ukupne kulture čovjekove. Kad govorimo o odnosima biljke prema okolini sa stajališta ekologije, mislimo, dakle, u prvom redu na neživu okolinu, a donekle i na odnos prema životinjskom svijetu.
Uz neobičnu mnogolikost biljaka pokazuje se u vezi s okolinom i neka pravilnost. Pod sličnim životnim prilikama javljaju se često i slični oblici. Svako stanište zahtijeva određene principe, po kojima će se izgrađivati oblik biljke i odvijati njeni životni procesi. Dugotrajnim razvojem u prošlosti zemlje morale su se često biljke najrazličitijih sistematskih skupina prilagoditi svojim oblikom zajedničkoj okolini, u koju su dospjele. U pustinjskim i vrućim krajevima poprimile su na pr. pojedine biljke iz por. kakteja, mlječika i svilenjača, koje nisu ni u kakvoj međusobnoj srodstvenoj vezi, naročiti oblik »kakteja«, koji najbolje odgovara ekološkim prilikama njihova zajedničkog staništa. Ovu zanimljivu pojavu nazivamo morfološkom konvergencijom. Ako se mjesto sličnosti oblika radi o sličnosti u životnim procesima, govorimo o fiziološkoj konvergenciji. Te konvergencije nastale su prilagođivanjem. No i najsavršenija morfološka ili fiziološka prilagodba često nije dovoljna, ako ekološki faktor, za koji je ta prilagodba stvorena, prijeđe svojim djelovanjem onu mjeru, koju konstitucija biljke više ne može podnijeti. Svaka biljka može živjeti samo u određenim granicama jačine pojedinih učinaka okoline, t. j. postoji neki minimum i maksimum svakoga učinka. Izvan toga biljka više ne može uopće postojati ili barem ne može živjeti djelatnim životom. Osim toga postoji na svaki biogeni učinak i jedan optimum, kod kojega se životni procesi najpovoljnije razvijaju. Minimum, maksimum i optimum nazivamo kardinalnim točkama života biljke prema faktorima okoline. Odnos ovih kardinalnih točaka može se prikazati i grafički, t. zv. krivuljom optimuma.
Značajne osobine biljnih oblika, koje su izraz prilagođivanja pojedinim staništima, možemo ukratko upoznati u ovom pregledu:
U odnosu biljke prema vodi razvile su se vrlo značajne prilagodbe; one omogućuju ispravnu upotrebu vode na svakom staništu bez obzira na količinu vode, kojom biljka na dotičnom staništu raspolaže. Biljke, koje žive posve u vodi (→ vodenjače), imaju često vrlo reduciran žiljni sistem. Vodeni žabnjak ima na nadvodnim dijelovima cijelo, a na podvodnim rascjepkano lišće, kako bi se povećala površina za što bolje primanje kisika, kojega je u vodi malo. Vrpčasti je oblik mnogih vodenih biljaka u vezi s gibanjem vode. Tijelo tih biljaka često je puno šupljina, što također omogućuje bolji kontakt s kisikom i t. d. Kopnene biljke, koje žive u veoma vlažnoj okolini (→ hidrofiti), imaju često uređaje za oticanje suvišne vode s lišća, a površina im je listova golema radi što jačeg isparivanja (na pr. kod lopuha). Osobito su brojne i značajne prilagodbe kod biljaka vrućih i suhih predjela siromašnih vodom (→ kserofiti). Njihovo je tijelo često mesnato i sočno (kakteje, žednjače, čuvarkuće), listovi mali ili posve zakržljali, često pretvoreni u trnje. Postoje najrazličitiji uređaji za smanjenje isparivanja, a neke od tih biljaka imaju i posebna spremišta za vodu (tustike). Sve ostalo kopneno bilje (→ mesofiti), koje sačinjava pretežni dio vegetacije umjerenih područja, razvilo se u onom obliku, kako ga mi poznamo i iz naših kopnenih krajeva.
Osim ovih prilagodbi na količinu vode na staništu regulira biljka i svoje odnose prema posebnim oblicima atmosferskih oborina (snijeg, mraz, inje, led). Svi ti faktori uvjetuju različite prilagodbe, to više, što su još povezani i s toplinskim i mehaničkim učincima. Dugo ležanje snijega na nekim staništima uvjetuje na pr. izvanredno ubrzan razvoj biljke i prema tome kratku vegetacijsku periodu u visokim planinama. Za razliku od brojnih spomenutih morfoloških prilagodba ovo je primjer jedne fiziološke prilagodbe.
Toplina je također važan faktor aktivnoga biljnog života. Imade biljaka, koje su prilagođene vrlo visokim temperaturama, na pr. alge vrućih vrela do +85° C, lišajevi, koji žive na užarenom sredozemnom kamenju do +60° C, a i mnoge više biljke mogu podnijeti visoku vrućinu. Mnogo bilje vrućih krajeva ima poput zrcala glatku površinu lišća, da odbije što više sunčanih zraka. Kožno tkivo takvih biljaka odebljalo je, da zaštićuje nježne unutrašnje organe. Kako na vrućinu, tako se bilje može prilagoditi i na krajnju hladnoću. Listanje, cvjetanje, dozrijevanje ploda i opadanje lišća kod većine naših višegodišnjih biljaka i njihov prijelaz u fazu pritajenoga latentnog života, neke vrste »zimskog sna«, pokazuje usku vezu s toplinom (→ fenologija).
Svijetlo kao vrlo važan životni faktor također znatno utječe na oblikovanje biljaka i u vanjskom obliku i u njihovoj unutrašnjoj anatomskoj građi. Zelena biljka, uzgojena bez svijetla, ne može dugo živjeti, no i prejako svijetlo često također štetno djeluje, pa se biljke i prema tome prilagođuju. Tako se drži, da oblik piramide štiti crnogorično drveće od jakog i izravnog sunčanog svijetla. Bukva, naprotiv, građevnim planom svoje krošnje i položajem lišća okomito prema upadu sunčanih zraka (fotometrijski položaj lišća) omogućuje svakomu listu da iskoristi dovoljnu količinu svijetla. Mnoge biljke gibanjem lišća (bagrem) ili savijanjem lisnih rubova (jorgovan) reguliraju odnos lišća prema sunčanim zrakama. Gibanja su primjer fizioloških prilagodbi. Utjecaj svijetla na anatomsku građu biljke vidi se najbolje na građi listova sjene, koji su mnogo tanji i s manje slojeva stanica od onih izloženih jakome svijetlu. Svjetlosne prilike utječu i na čitav razvoj biljke iz sjemena. Niske biljke bukove šume (šumarica, pasji zub, drijemovac) završavaju svoj razvitak u rano proljeće, prije nego se zazelene krošnje bukava, jer nakon toga za nisku zeljastu vegetaciju zavlada u bukovoj šumi prevelika tama, dok se naprotiv zeljasta vegetacija otvorene i svijetle šume hrasta medunca razvija kasno u ljetu, jer i onda imade dosta svijetla. Imade biljaka, koje prije donesu plod kod duljega dnevnog osvjetljenja, i obratno. Ovaj utjecaj dužine dnevnog osvjetljenja poznat je pod imenom fotoperiodizma i veoma je važan kod uzgajanja kulturnih biljaka.
Spomenuto je već, da i vjetar utječe na sam oblik biljke. Grane drveća izloženog jakoj buri strše samo na jednu stranu. Busenasti i tlu prilegnuti oblici bilja, kao i različni oblici klekovine (bukva, planinski bor), prilagođeni su djelovanju vjetra. No vjetar uzrokuje i mnoge prilagodbe rasplodnih organa. Biljke, kod kojih se oprašivanje vrši vjetrom (anemogamija), razvijaju veliku množinu peluda, njihovi su cvjetovi neugledni, jer ne trebaju mamiti kukce, složeni su često u lako gibljivim resama (breza, lijeska), prašnici su im također lako gibljivi, s tankim dršcima, koji se njišu na najmanjem dašku vjetra, a njuške tučkova velike i rasperane (trave), da što bolje uhvate pelud, koji leti naokolo. Razvile su se nadalje i različne prilagodbe, koje služe širenju sjemenki s pomoću vjetra (krilate sjemenke kod javora i brijesta, padobrančići od dlaka na sjemenkama maslačka i t. d.).
Djelovanje tla na biljku veoma je odlučno za njezinu vanjštinu i razvoj. No tlo djeluje na najrazličitije načine. Zbog toga se i u ekologiji tlo uzima kao skupni pojam, u kojemu se može razlučiti više po naravi svoga djelovanja različitih edafskih faktora (ἔδαφος »tlo«). Edafski faktori mogu biti kemijski: na pr. kemijski sastav i reakcija tla, i njegove podloge, fizikalni: količina vode, količina uzduha, toplinske prilike tla, veličina čestica tla, struktura tla — i konačno biotski: bogatstvo na mikroorganizmima, bogatstvo na micelijima različitih gljiva, crvi tla i t. d. Svaki od ovih faktora izaziva posebne prilagodbe. Pitomi kesten prilagođen je kiselim tlima, dok gorušica ili mak mogu uspijevati samo na neutralnim ili alkaličnim tlima. Biljke na kamenitim točilima i pješčanim tlima odlikuju se izvanredno dugim i razgranjenim korijenim sistemom, koji im služi za što bolje učvršćenje i povećava mogućnost dobavljanja vode. Na tlima bogatim organskim tvarima razvili su se t. zv. saprofitski tipovi biljaka, napose gljive, koji nemaju sposobnosti da se hrane ugljičnim dvokisom iz zraka i mineralnom hranom. Sve su to primjeri utjecaja tla na razvoj biljnog svijeta.
U posve osobitom obliku, ekološki lako shvatljivom, a u često izrazito svrhovitom pravcu razvili su se i odnosi biljke prema životinjskom svijetu.
Najvažnija je zadaća životinja kod procesa oplođivanja. Brojnim pokusima dokazano je, da oblik, boja, miris i bogatstvo nektarom pojedinih cvjetova služe za to, da primame kukce, koji posjećuju jedan cvijet za drugim, nehotično prenose pelud i tako vrše jednu fazu procesa oplođivanja. Međusobne prilagodbe biljke i životinje, najčešće kukca, razvile su se upravo do savršenstva. Promatrajući ovu savršenu harmoniju između biljnog i životinjskog svijeta, ovu duboku međusobnu zavisnost biljke prema životinji, koja joj omogućuje održanje vrste, i životinje prema biljci, koja joj daje hranu, a katkad i sklonište, upoznajemo se s najzamašnijim i najzagonetnijim problemima biologije. Ideja šarolikosti cvijetnih oblika realizirana je na posve jednak način i u mnogim cvatovima (glavočike, češljugovine), pa nam se pomisao na neku nedokučljivu svrhovitost oblika i organizacije biljnog organizma i ovdje nameće kao neizbježiva i nužna posljedica.
Djelovanje prašničkih mehanizama kod žuke i kadulje, odnos smokve i kozlaca prema kukcima, koji služe oprašivanju ovih biljaka, sve su to prilagodbe toliko savršene, da nam se doista čine smišljenima. No dok su u ovim procesima prenošenja peluda biljke i životinje uglavnom ravnopravni članovi, imade između njih i odnosa, u kojima su životinje posve pasivni činioci, podložne suverenim prilagodbama biljke, ili čak u tim odnosima i stradaju. Tako su kod mnogih biljaka (čičak, turica) na plodovima stvoreni uređaji, koji omogućuju, da se sjemenke tih biljaka raznesu širom svijeta na koži, krznu ili se one prenose u samoj utrobi životinja kao kod imele (zoohorija). Odnos je životinja i biljaka po životinje najnegativniji kod t. zv. mesoždernih biljaka, koje se hrane životinjama (rosika, Nepenthes i t. d.). I ovdje nalazimo neobično raznolike prilagodbe, u kojima je princip mesožderstva kod biljaka izražen u vrlo različitim morfološkim, često jedva shvatljivim osobinama.
U odnosu biljke prema životinjama razvila su se kod bilja i različna obrambena sredstva: trnje, otrovne i žarne dlake, ljepivost i t. d., dok je smrdež biljnih dijelova ili cvjetova za neke životinje odbojan, a za druge primamljiv.
Posebnu pojavu sačinjavaju simbiotski odnosi biljaka prema mravima i nekim grinjama; te životinje dobivaju stan u posebno izgrađenim biljnim organima, a biljke nalaze u njima sredstvo za obranu od drugih štetočina (→ mirmekofilija).
LIT.: → Ekologija bilja. B. V.
V. ŽIVOTNI OBLICI
Biljke se mogu svrstati u sustav s dva različna gledišta: ili kao članovi srodnih morfološko-sistematskih cjelina (vrste, rodovi, porodice, razredi i t. d.) ili kao t. zv. životni oblici (drveće, grmlje, trajnice, jednogodišnjice i dr.). Prva skupina izrazuje unutarnju, morfološko-filogenetsku srodnost biljaka i osnovom je sistematike bilja, a druga izrazuje prilagodbe biljke na životne prilike okoline. Dok prvu upoznajemo često istom nakon svestranog proučavanja građe njihovih najvažnijih rasplodnih organa — kod viših biljaka u prvom redu građe cvjetova — dotle nam je druga jasna redovno već na prvi pogled u samoj prirodi. Katkad se sistematski i životni oblici podudaraju, ali najčešće ne pokazuju nikakve veze. Kad govorimo na pr. o travama, tada mislimo na najveći dio pripadnika raširene porodice trava, ali zamišljamo istodobno pod tim imenom i određeni životni oblik zeljastih biljaka s čupavim korijenjem, raščlanjenom stabljikom i uskim dugim listovima. Porodici trava u sistematskom pogledu pripadaju međutim i neke grmolike i drvolike biljke (na pr. trskovača), koje pripadaju posve drugim životnim oblicima nego najveći dio naših trava. Još su veće razlike u vrlo raširenoj porodici ružičnjača, kojoj pripadaju drveta: kruška, jabuka, trešnja, šljiva, ali istodobno i grmovi ruža, malina, kupina, trnula i napokon trajne zeleni, na pr. jagoda, petolist, blaženak i dr.
Prvi znanstveni sistem životnih oblika pokušao je izgraditi 1806 A. Humboldt u osnovnom djelu pod naslovom Physiognomik der Gewächse. Humboldt luči 16 zasebnih oblika, na pr. palme, banane, vrijesovi, kakteje, crnogorica, povijuše, trave, lovori i t. d. G. 1872 postavio je Grisebach, nadovezujući na Humboldta, 54 životna oblika i pokušao ih svesti na klimatske prilike. Kasniji su istraživači, poimence Kerner, Drude, Warming i dr., opet suzili broj životnih oblika i pridonijeli mnogo njihovu poznavanju. Svi ti pokušaji ipak nijesu donijeli naravni sustav životnih oblika, koji bi u punoj mjeri izražavao životne prilike okoline. Istom 1905 izradio je danski botaničar Raunkiaer neobično jednostavan i zaokruženi sustav životnih oblika. Raunkiaer je uzeo za osnovu razdiobe onu prilagodbu biljke, koja služi njezinu održanju u najnepovoljnije godišnje doba. To je u hladnim i umjerenim krajevima zima, a u toplim suša. Biljke su naročito prilagođene ovim važnim promjenama, a prilagodbe se ističu napose u položaju i zaštiti pupova, u kojima se nalaze nježni i vrlo osjetljivi dijelovi, koji služe obnovi biljke. Raunkiaer postavlja velik broj životnih oblika, ali ih svrstava u 5 osnovnih, koje naziva posebnim imenima: fanerofiti (biljke s pupovima u zraku), hamefiti (biljke s pupovima nad površinom zemlje), hemikriptofiti (biljke s poluskrivenim pupovima), kriptofiti (biljke sa skrivenim pupovima) i terofiti (jednogodišnjice, koje proživljavaju nepovoljne prilike u obliku sjemenke).
Raunkiaerov sistem životnih oblika danas je općenito prihvaćen, iako još uvijek ne obuhvaća sve najznatnije oblike biljnog svijeta. On je primijenjen danas i na niže biljke, pa Braun-Blanquet luči 10 osnovnih oblika, od kojih se svaki dijeli još na manje skupine. Osnovni su životni oblici biljnog svijeta po Braun-Blanquetu ovi:
1. Fitoplankton, biljni plankton (→ plankton), mikroskopski sitna bića, koja slobodno lebde (aeroplankton u zraku, hidroplankton u vodi i krioplankton na snijegu i ledu).
2. Fitoedafon, biljni svijet u tlu (→ edafon), mikroskopski sitna bića u tlu; dijele se u dvije skupine s obzirom na potrebu kisika (aerobionti i anaerobionti).
3. Endofiti, biljke u nutrini, mikroskopski sitna bića (bakterije, gljive, alge), koje žive u kamenu (endolitofiti), u drveću ili kori (endoksilofiti), u čovječjem ili životinjskom tijelu (endozoofiti).
4. Terofiti, jednogodišnjice, koje čitav svoj razvitak od klijanja do stvaranja sjemenke završuju u jednoj vegetacijskoj periodi. One proživljavaju nepovoljno doba (zimu ili sušu) u obliku sjemenke ili spore. Njihova je razvojna perioda kratka, pa zato trebaju za svoj razvitak povoljnu toplinu, dovoljno svijetla i slobodnog prostora. Zato se osobito obilno razvijaju na kamenjarama i pustinjama toplih krajeva, na oranicama, vinogradima, smetištima i sl. Terofita ima više skupina, od nižih biljaka do viših. Najpoznatije su jednogodišnje biljke od korova, na pr. kukolj, mak turčinak, različak i mnoge druge. Jednogodišnjicama pripada i najveći dio naših žitarica i vrtnih biljaka.
5. Hidrofiti, vodene biljke (→ vodenjare), njihovi su rasplodni dijelovi za nepovoljnih prilika uronjeni u vodi, a u povoljno doba ili slobodno plivaju (vodena leća, utrikularija, aldrovanda, različne alge), ili su pričvršćene na podlogu (mnoge alge, mahovine), ili su zakorijenjene u tlu pod vodom (morska trava, vodena kuga, lopoč i dr.).
6. Geofiti, više biljke s trajnim dijelovima u tlu. One proživljavaju nepovoljno doba u zemlji pomoću podanka, lukovice ili gomolja. Ovamo pripadaju i neke gljive s trajnim micelijima u tlu. Velik je broj geofita u našim šumama (na pr. šumarica, Petrov krst, Salamunov pečat, pasji zub, ciklama) ili u stepama (različne perunike, tulipani, kockavice i dr.).
7. Hemikriptofiti, trajne biljke s pola skrivenim pupovima u suhom lišću neposredno na površini zemlje u prizemnim ružicama i busenima. To su trajne zeleni vrlo različita izgleda i s velikim brojem oblika. Najznačajniji su hemikriptofiti naših krajeva trputac, tratinčica, jaglaci, žabnjaci, najveći dio trava i šaševa. Hemikriptofiti prilagođeni su uglavnom na klimu umjerenih i hladnih krajeva, te izgrađuju ondje najveći dio vegetacijskog pokrova.
8. Hamefiti, trajne biljke, koje ne izdižu pupove iznad 25 cm. One su prilagođene i na ekstremne prilike velike studeni kao i velike žege. Pupovi se nalaze doduše nad površinom zemlje, ali su u hladnim krajevima zaštićeni obično snijegom, a u suhim krajevima jastučastim rastom, ljuskama i obamrlim gornjim dijelovima. Hamefita ima vrlo različitih te se može lučiti veći broj oblika, tako na pr. puzajući mahovi i grmasti lišajevi, puzajuće trajne zeleni (majčina dušica, zimzelen, bijela djetelina, crijevac), lisnati sukulenti (čuvarkuća, žednjak), jastučaste biljke (različne kamenike, busenasta pucalina, vlasak, mahovi tresetari i mnoge druge). Hamefitima pripadaju i puzavi grmići i polugrmići (trava Iva, medvjedka, planinske vrbe, drijas), zatim polugrmići, kao na pr. kadulja, smilje i mnoge druge biljke naših primorskih krajeva. Neki su oblici hamefita upravo značajni za planinsku vegetaciju, tako spomenute kamenike, koje često u velikim jastucima obrašćuju stijene i izložene grebene planina. S druge su strane upravo jastučasti hamefiti neobično važni članovi pustinjske vegetacije.
9. Fanerofiti, biljke s pupovima u zraku, najmanje 25 cm nad zemljom. To je sve naše drveće i grmlje, koje je najslabije prilagođeno nepovoljnim životnim prilikama, jer je izloženo svim vanjskim utjecajima. Zato se fanerofiti ne razvijaju ni u krajnje hladnim ni u krajnje suhim područjima. U umjerenim krajevima zaštićeni su pupovi redovno ljuskama, vrlo rijetko su goli, dok u tropama nemaju posebne zaštite. Braun-Blanquet dijeli fanerofite u 5 skupina: 1. grmlje (nanofanerofiti) s pupovima u visini od 0,25 do 2 m; 2. drveće (makrofanerofiti) s pupovima iznad 2 m; 3. stabljasti sukulenti s razvijenim vodenim spremištima, prilagođeni na suhu pustinjsku klimu (različne kakteje, kanarska mlječika); 4. zeljasto drveće, biljke prilagođene na vlažne tropske krajeve: banana, begonije i dr.; 5. povijuše ili lijane, koje stvaraju pupove u izvjesnoj visini iznad zemlje: bršljan, vinjaga, kozja krv i dr. Naprotiv zeljaste povijuše, koje u zimi obamiru, pripadaju hemikriptofitima, odnosno geofitima i terofitima.
10. Epifiti na drveću (→ epifiti). Razvojno je središte epifita u tropama, dok se u umjerenim krajevima nalaze od drvolikih epifita samo poznati nametnici imela i lijepak.
Nema sumnje, da su razlike u životnim prilikama naprijed izbrojenih životnih oblika veoma velike. Te se životne prilike odrazuju u čitavoj njihovoj građi, koja pokazuje očitu prilagodbu na okolinu u kojoj oni žive. Životni su oblici došli međutim do punog izražaja istom u geobotanici i u biljnoj sociologiji. Važnost životnih oblika u pojedinim biljno-geografskim područjima ili u sastavu pojedinih biljnih zadruga izražava najbolje t. zv. spektar životnih oblika, pod kojim razumijevamo u postotcima izraženi omjer životnih oblika svih biljaka izvjesnoga geografskog područja ili izvjesne biljne zadruge. Poredba spektra pojedinih područja pokazuje neobično zanimljive činjenice, na koje se prije jedva moglo pomisliti. Na priloženoj skrižaljci prikazani su spektri nekih značajnih područja zemlje u poredbi s t. zv. normalnim spektrom, izračunanim po Raunkiaeru za cijeli biljni pokrov zemlje:
| |
Osnovni životni oblici po Raunkiaeru izraženi u % |
| F |
Ch |
H |
G |
T |
| Normalni spektar |
46 |
9 |
26 |
6 |
13 |
| Tropski pojas (Seychelli) |
61 |
6 |
12 |
5 |
16 |
| Pustinjski pojas (Cirenaica) |
9 |
14 |
19 |
8 |
50 |
| Sredozemlje (Italija) |
12 |
6 |
29 |
11 |
22 |
| Umjereni pojas (Danska) |
7 |
3 |
50 |
22 |
18 |
| Arktički pojas (Spitzbergi) |
1 |
22 |
60 |
15 |
2 |
| Planinski pojas (Švic. Alpe) |
0 |
25∙5 |
68 |
4 |
3∙5 |
Međusobna poredba spektara pojedinih područja i normalnog spektra cijele zemlje pokazuje jasno goleme razlike u životnim oblicima pojedinih područja. U toplom, vlažnom tropskom pojasu dolaze do neobično snažnog razvitka fanerofiti, dakle u prvom redu drveće, koje postizava do 61%. Naprotiv dolazi u arktičkom i u planinskom pojasu tek l% ili 0% fanerofita. Pustinjska područja i Sredozemlje ističu se upravo golemim postotkom jednogodišnjica, a umjereni pojas i hladni pojasi pretežnošću hemikriptofita, dok se hamefiti javljaju uvijek u krajnjim prilikama, i to jednako u pustinjskim područjima kao i u hladnim arktičkim i planinskim krajevima. Tako životni spektar bilja izrazuje u punoj mjeri općenite klimatske odnošaje izvjesnoga geografskog područja. Svako stanište (v.) pogoduje upravo određenim životnim oblicima, i što su prilike staništa ekstremnije, to je i probir životnih oblika jači.
Slično kao što spektar životnih oblika izrazuje jasno životne prilike nekog područja, tako izrazuje on i životne prilike određene biljne zadruge. Poredba životnog spektra pojedinih biljnih zadruga izvjesnog područja pokazuje neobično jasne razlike u njihovu sastavu i s tim u vezi upućuje i na razlike u njihovim životnim prilikama. Na priloženoj križaljci prikazani su spektri nekih značajnih zadruga hrvatskih krajeva, koji pokazuju goleme razlike u svom sastavu.
| |
Osnovni životni oblici po |
| Raunkiaeru izraženi |
u% T |
| P |
Ch |
H |
G |
| Zadruga korova među usjevima na Pagu (as. Galium tricorne-Bunium incrassatum Br. Bl.) |
__ |
__ |
14 |
6 |
80 |
| Močvarna livada busike u Posavini (as. Deschampsietum caespitosae H-ić) |
2∙8 |
0∙9 |
85∙1 |
5∙6 |
5∙6 |
| Kamenjara na Pagu (as. Brometo-Chrysopogonetum grylli H-ić) |
11 |
21 |
46 |
5 |
17 |
| Planinska rudina na Velebitu (as. Laeveto-Helianthemetum balcanici Horv.) |
__ |
51∙1 |
46∙5 |
|
2∙3 |
| Bukova šuma u Hrvatskoj (as. Fagetum silvaticae croaticum Horv.) |
18∙7 |
7∙2 |
49∙6 |
23∙7 |
0∙7 |
| Šuma hrasta i crnog graba u Hrvatskoj (as. QuercetoOstryetum Horv.) |
25∙22 |
14∙7 |
44∙8 |
14∙1 |
0∙7 |
| Šuma crnike na Rabu (as. Quercetum ilicis Br.-Bl.) |
62 |
2 |
21 |
13 |
2 |
Kako se iz skrižaljke razabire, razvijena je na otoku Pagu posebna zadruga korova među usjevima, koju je ispitao Horvatić. Ona je sastavljena od 80% jednogodišnjih biljaka, što odgovara i životnim prilikama na oranicama, gdje se zemlja stalno prekapa i preorava. Naprotiv u močvarnoj livadi busike, koja je zapremila goleme površine u Posavini, dolazi samo 5,6% jednogodišnjica, dok je glavni dio vegetacije izgrađen od trajnih zeljastih biljaka, hemikriptofita, koji postizavaju 85,1%. Na otoku Pagu zapremile su zbog velike paše i stalnog potiskivanja šume upravo goleme prostore kamenjare, koje su izložene jakim vjetrovima, a u ljetu osim toga i znatnoj suši. Biološki spektar zadruge pokazuje velik postotak hamefita i hemikriptofita, pa je Horvatić ovu zadrugu s pravom nazvao hame-hemikriptofitskom za razliku od kamenjara južnih krajeva Hrvatske u području prave sredozemne klime, u kojima dolazi oko 50% jednogodišnjih biljaka, koje proživljavaju ljetnu sušu u stadiju sjemenke i pripadaju posebnoj svezi, koju je opisao Braun-Blanquet pod imenom Thero-Brachypodion ramosi. Na izloženim grebenima Velebita razvijena je posebna endemična zadruga, opisana pod imenom Laeveto-Helianthemetum balcanici Horv. U njoj se ističe uz hemikriptofite veoma velik broj hamefita, koji su prilagođeni na krajnje nepovoljne prilike, te su u izgradnji zadruge posebno važni.
Razlike u životnom spektru vide se i kod šumskih zadruga. Poredba triju naših šuma: šume bukve, šume hrasta medunca i crnoga graba i šume crnike pokazuju goleme razlike nesamo u geografskom raširenju i u florističkoj građi, nego i u sastavu životnih oblika. Vlažna sjenovita šuma bukve ističe se uz obilje hemikriptofita velikim brojem geofita, koji se redovno razvijaju još prije negoli bukva prolista, a kasnije uvenu i nestanu posve s površine, te u obliku gomolja, lukovica i podanaka dočekuju opet proljeće. Broj je geofita u bukovoj šumi još veći, ako se uzme u obzir samo normalna karakteristična grupacija asocijacije (→
asocijacija). U tom slučaju broj geofita doseže 41%. Različit je spektar svijetle šume hrasta medunca i crnoga graba, koja nastava suha, strma, vapnena staništa. Uz povećani postotak drveća i grmlja (fanerofita) ističe se napose obilje hamefita, koji su prilagođeni suhoj klimi. Još veću razliku pokazuje spektar zimzelene šume crnike na Rabu, koja se razvija u povoljnim prilikama Sredozemlja i ima najveći postotak zimzelenog drveća i grmlja.
Ove činjenice pokazuju, da se pojedine zadruge razlikuju nesamo po florističkom sastavu, nego i po životnim oblicima, koji na posebni način izrazuju životne prilike okoline. Tako poznavanje životnih oblika bilja dovodi do dubljega shvaćanja odnošaja bilja prema okolini, u kojoj živi.
LIT.: J. Braun-Blanquet, Pflanzensoziologie, Berlin 1928; G. E. Du Rietz, Lifeforms of terrestrial flovering plants, I. Acta phytogeogr. Suecica, III., 1931; C. Raunkiaer, The Life Forms of Plants, Oxford 1934. I. H.
VI. BOLESTI BILJAKA
Bolesti bilja postojale su već u pradavnom početku života bilja na zemlji, o čemu nam svjedoče nalazi uzročnika bolesti na biljnim ostatcima, koji su se sačuvali okamenjeni u slojevima zemljine kore. Da su biljne bolesti odavno poznate ljudima, vidi se iz starih zapisa. Već ih spominje i biblija Starog Zavjeta, a brojnih opažanja biljnih bolesti ima i u grčkih i rimskih pisaca. Premda su ljudi već u starom vijeku nastojali naći sredstva protiv gubitaka prouzročenih biljnim bolestima, trebalo je dugo vremena, da čovjek bude potaknut na njihovo temeljitije proučavanje. Poput mnogih drugih slučajeva bilo je potrebno i u ovom slučaju, da bude ljudski opstanak ugrožen, pa da čovjek istom onda posveti dovoljno pažnje proučavanju bolesti bilja. Takvu pobudu dala su teška oboljenja ljudi radi uživanja ražena brašna, kojemu su bili primiješani sklerociji crvene glavnice [Claviceps purpurea (Fr.) Tul], a pogotovo pogibelj od glada u mnogim evropskim zemljama, kao posljedica slabog uroda krumpira, kad ga je uništila krumpirova plijesan [Phytophtora infestans (Mont.) De Bary]. Iako je krumpirova plijesan u to doba (1845) naročito teško pogodila Irsku, gdje je krumpir bio glavna hrana pučanstva, nije ni u drugim evropskim zemljama bijeda bila mnogo manja. Premda je vlada izdašno podupirala bijedni svijet i hranila oko 3 mil. ljudi, umrlo ih je oko 250.000 od gladi. Nije teško zamisliti, što bi se bilo dogodilo američkim Indijancima u Apalaškom gorju, da je već u njihovo doba, prije dolaska Kolumba, izbila pogubna bolest pitomoga kestena [Endothia parasitica (Murr.) A. et A.], koja je u naše vrijeme uništila tri četvrtine kestenika u tom kraju, jer je kesten bio njihova glavna hrana. Pogubnost biljnih bolesti u navedenim je slučajevima očita, no štete nisu manje ni u drugim slučajevima. Dobro je poznato, kako je lozina pepelnica (Oïdium Tuckeri Berk.) znatno snizila prirod vinove loze. Ona je u same četiri godine potpuno uništila stogodišnju kulturu vinove loze na otoku Madeiri, koji je proizvodio najbolje vrste vina na svijetu, te se pučanstvo moralo vratiti gajenju šećerne trske, koju je gajilo prije dvije stotine godina. Sličan je bio učinak lozine peronospore [Plasmopara viticola (B. et C.) Beri.] u svim vinorodnim krajevima Evrope. Dosta je spomenuti, da je Francuska, najvinorodnija evropska zemlja, izgubila mjestimično do 80% priroda. Valjda bi i u toj zemlji bio prestao uzgoj loze, da nije vidoviti francuski istraživač A. Millardet pronašao bordosku juhu. Samo njezina svakogodišnja upotreba štiti lozu od gubitaka, kako je to jasno pokazalo iskustvo Francuza, koji zbog rata nisu imali dovoljno radne snage za prskanje vinograda, te je 1915 gubitak na prirodu iznosio oko 70%. I historija kulture kavovca na otoku Ceylonu veoma je poučna za rasuđivanje dalekosežnosti biljnih bolesti po narod i zemlju. G. 1874 pojavila se na kavovcu rđa (Hemileia vastatrix B. et Br.), pa je već 1913 uništila kavovac toliko, da je njegov uzgoj napušten, te je bila uvedena kultura kakaovca i čajne biljke. To je značilo nesamo promjenu kulture već i temeljitu promjenu načina uzgoja, jer su radovi pri uzgajanju kakaovca i čaja posve drukčiji nego kod kavovca. Mogle bi se navesti i druge bolesti, koje su uzrokom teških gubitaka u narodnom gospodarstvu, kao što su rđe i snijeti žitarica, jer su gubitci — iako procjena štete nije dovoljno točna — i u ovom slučaju znatni, pogotovu ako se uzmu u obzir velike površine, na kojima se uzgajaju te biljke. Iako je dobar dio spomenutih bolesti i u nas uzrokom znatnih gubitaka, treba istaknuti još neke, koje su nas naročito teško pogodile u posljednje doba. To je hrastova pepelnica (Microsphaera alphitoides Grif. et Maubl), koja se pojavila 1908, i tada počinje stradavanje naših hrastovih šuma. Razorno djelovanje te pepelnice bilo je uzrokom, da su posječene velike površine hrastovih šuma prije vremena, tako, da je ugrožena proizvodnja hrastovine u budućnosti. Sličan je slučaj i s holandskom bolesti brijesta [Ceratostomella ulmi (Schwartz) Buism.], koja je znatno prorijedila naše brestove šume. Veliki gubitci i stradanja, koji su bili posljedica haranja plijesni na krumpiru, ponukali su ljude, da počnu pomnije izučavati uzroke biljnih bolesti, a kasnije štete, uzrokovane drugim bolestima, još su pojačale tu potrebu. Kao rezultat tih nastojanja postepeno se izgrađivala i izgradila posebna nauka — fitopatologija, koja proučava vanjske znakove bolesti (simptome), istražuje njihove uzročnike i pronalazi načine, da pojavu bolesti spriječi, pa sredstva, kojima se mogu suzbiti bolesti i onda kad su se pojavile. Potrebno je temeljito poznavanje života bilja, da se stvori valjana predodžba o zdravstvenom stanju bilja. Svako živo biće, pa i biljka, imade sposobnost da prilagodi svoje životne funkcije vanjskim uvjetima, unutar određenih granica, a razvoj je najpovoljniji, ako su vanjski uvjeti optimalni. Kad se prekorači donja ili gornja granica akomodacije, odnosno, kad vanjski faktori nedostaju ili djeluju prejako, tada počinju poremetnje životnih procesa. Ako su poremetnje u građi ili životnim procesima takve, da ugrožavaju opstanak pojedinih dijelova biljke ili cijelih biljka, tada kažemo, da je biljka oboljela. Prema intenzitetu djelovanja pojedinog faktora postaju poremetnje više ili manje vidljive na biljci, a vanjski znaci bolesti veoma su raznoliki. Često biljke venu radi oboljenja provodnog staničja zbog napada parasita ili uništavanja korijenja od parasitskih organizama, no venu i radi nedostatka vlage u tlu zbog suše ili mraza. Veoma su često djelomične ili potpune promjene boje znak bolesti bilja, na pr. žutica, prouzročena nedostatkom željeza ili virusom. Pjege su opet lokalne promjene boje, izazvane raznim uzrocima, a njihov je izgled toliko raznolik i karakterističan, da često već po samim vanjskim znacima možemo utvrditi uzročnika bolesti. Daljnji znaci oboljenja očituju se u padanju lišća, u sušenju pojedinih dijelova i cijelih biljaka, u gnjiljenju mesnatih biljnih dijelova i u truljenju drvenastih biljaka; sve to mogu biti posljedice raznih uzroka. Mnogi znaci bolesti javljaju se s promjenom vanjskog oblika dijelova biljke i cijelih biljaka, kao na pr. savijanje lišća i izbojaka, izobličavanje plodova, tvorba vilinih grmova, a promjene su kadšto toliko znatne, da mijenjaju izgled čitave biljke, te ona gubi gotovo svaku sličnost sa zdravom biljkom (mlječike zbog napadaja rđe). Nijesu rijetke ni promjene u izgledu normalnih organa biljke, pa se ove često javljaju u napadnom sploštavanju izbojaka (fascijacija), u usukavanju mladica (torzija), u prorašćivanju izbojaka kroz plodove i u pretvorbi cvijetnih latica u zelene listove (virescencija), što često nastaje s promjenom nasljednih osebina. Oboljenja se očituju i tvorbom raznih šišaka i izraslina. Tako nastaju na pr. šiške, uzrokovane rđama, tumori, uzrokovani bakterijama, i rak-rane kao posljedica zaraze od bakterija i gljiva. Česte su raznolike rane nastale kao posljedica tuče, smrzavice i groma. Nije rijetka smolikavost koštunjavih voćaka kao znak oboljenja, a prouzročena je gljivama, niskim temperaturama, no često i promjenama u biljci, koje nisu dobro poznate. Brojni parasitski organizmi stvaraju na zaraženim biljkama svoje plodne organe, što također daje značajno obilježje i služi kao znak oboljenja. Tako rđe stvaraju rđasto-smeđe nakupine spora, a snijeti pretvaraju čitave biljne dijelove u prašnu masu, crnu poput ugljena, pa ih stoga u nekim krajevima nazivaju garima. Neki drugi organizmi tvore presvlake poput čađe (čađavice), a ima i takvih, kojima su presvlake pepeljaste (pepelnice). Korjenomorka obavija korijen ljubičastom presvlakom, a neki drugi parasiti stvaraju tvorevine cinoberove ili purpurne boje. U nekih uzročnika bolesti plodni su organi veliki i lako vidljivi, te nam i oni mogu služiti kao znaci oboljenja, kao što je to slučaj kod bukove ili hrastove gube.
Kao što su raznoliki vanjski znaci biljnih bolesti, tako su raznolični i njihovi uzroci, no uglavnom možemo ih svrstati u četiri velike skupine.
1. Nasljedne (hereditarne) bolesti, kojih sigurno imade znatniji broj, no dosada su dovoljno proučene samo u manjem opsegu. Tako je dobro poznata pojava albino-biljaka u kukuruza i sirka. Posijemo li kukuruzna zrna nekih biljaka, koje su oplođene vlastitim peludom, često izrastu među zelenima i biljke potpuno bijele, koje nazivamo albinima. Bijele su stoga, jer nemaju klorofila, koji je bezuvjetno potreban za život, pa stoga ugibaju. Prebroje li se sve zelene i bijele biljke, ustanovit će se, da imade zelenih tri puta više nego bijelih, a to nas upućuje, da je roditeljska biljka bila heterozigotna s obzirom na faktor, koji uvjetuje nedostatak klorofila. Kad se pri oplodnji kombiniraju dva takva faktora, nastaju potpuno bijele biljke, koje ugibaju. Faktori, koji su uzrok takvom ugibanju, nazvani su smrtonosnim (letalnim) faktorima. Nasljedne osebine uzrokom su i drugim abnormitetima i propadanju: patuljastom rastu, zakržljanju i propadanju pojedinih organa, panaširi, sterilnosti voća, prolifikaciji cvjetova i drugim bolestima.
2. Fiziogene bolesti uzrokuju mrtvi faktori biljne okoline: previsoka i preniska temperatura i vlaga, prejako ili preslabo osvjetljenje biljaka, premala ili prevelika količina hranljivih tvari u tlu, otrovni plinovi u zraku i otrovne tvari u tlu, ali i rane, nastale djelovanjem groma, tuče, leda i vjetra. Kao primjer navodimo žućenje listova vinove loze. To je bolest, koju nazivamo žuticom ili klorozom. Uzrok joj je nedostatak željeza u tlu, no ne stoga, što ga u tlu uopće nema, nego zato, jer se nalazi u takvim spojevima, da ga biljka ne može iz tla primati. Općenito je poznato, da biljke venu, pa se i suše, ako nema dovoljno vode u tlu, no propadaju i onda, kad je prevelika količina vode u tlu, jer se korijenje uguši radi nestašice kisika. Nedostatak svijetla izaziva također neke zapreke u razvoju biljke, kao što je polijeganje žita, koje radi preguste sjetve dobiva premalo svijetla. U blizini mnogih industrijskih poduzeća opaža se ugibanje listova i cijelih biljaka, što je posljedica otrovanja otrovnim plinovima (sumporni dvokis, klorovodik, fluorovodik i dr.). Iz svakodnevnog iskustva dovoljno su poznata oštećenja nastala od tuče, leda, snijega, groma i vjetra.
3. Parasitskim bolestima uzrok su ponajčešće mikroskopski sitne biljke, koje nemaju klorofila, te se u tim biljkama ne mogu stvarati organske tvari, potrebne za razvoj i život. Stoga su biljke prinuždene, da uzimaju gotove organske tvari od zelenih biljaka, na kojima parasitiraju. Značajno je za tu skupinu bolesti, da su zarazne (infekciozne), a i u ovom slučaju evo radi primjera samo neke poznatije: U kišnim godinama opaža se kod iskapanja krumpira, da su mnogi gomolji napadno meki, a stisnemo li ih, teče iz njih smrdljiva tekućina. Ta je bolest uzrokovana većim brojem bakterija. Šugavost maslina prouzročena je bakterijom Bacterium Savastanoi S. F. Smith, a Bacterium phaseoli E. F. Smith uzrokom je žutih i smeđih pjega na lišću i mahunama graha. Vinogradarima je dobro poznato propadanje lišća, grozdova i mladica, koje uzrokuje lozina peronospora, a poznati su im oni gubitci, koji potječu od lozine pepelnice. Isto su tako česte štete u jabuka, krušaka, šljiva i trešanja, prouzročene truhljenjem plodova, koje uzrokuju gljive iz roda Monilia. Lako je zapaziti i snjetljive klasove ječma i pšenice, jer su crni, kao da su izgorjeli, a nije manje vidan učinak rđe, naročito u godinama povoljnim za njihov razvoj. Truhleži drva toliko su česte, da ih svatko može vidjeti, a i njih uzrokuju gljivni parasiti. Iako te bolesti pretežno uzrokuju niže biljke, imade dosta slučajeva, gdje to uzrokuju i neke više biljke, pa je tako poznata imela na voćkama i šumskom drveću, a i viline kose na različitom bilju.
4. Bolesti virusa ili viroze. Za ovu skupinu uzročnika biljnih bolesti značajna je njihova infekcioznost kao i u parasitskih bolesti, no najpomnijim istraživanjem nije dugo vremena bilo moguće utvrditi njihove uzročnike, te se mislilo, da su i u ovom slučaju uzrokom toliko sitni organizmi, da ih nije moguće vidjeti ni mikroskopom. Tek su istraživanja posljednjih godina pokazala, da su uzroci tim bolestima visokomolekularni proteinski spojevi, koji nastaju samo u vezi sa živim stanicama napadnute biljke, a zovu se virusi. Od najdavnijih vremena poznata je mozaikova bolest duhana, koja se u blažim slučajevima očituje tako, da na listovima stvara naizmjence tamnije i svjetlije zelene poligonalne male pjege. Kako su te pjege razdijeljene na način obojenih kamenčića u venecijanskom mozaiku, dobila je bolest ime mozaikove bolesti. U slučaju jačih oboljenja opaža se jaka mjehuravost listova, a često i njihova osjetljiva deformacija. Osim na duhanu česte su bolesti ove vrste na krumpiru, rajčicama, grahu, grašku, krastavcima, pa i na koštunjavom voću, gdje izazivaju veoma raznolike promjene i znatne gubitke.
Na sve spomenute skupine bolesti uvelike utječu vanjski faktori, a za širenje parasitskih i gljivnih bolesti imadu usto vanjski, bilo živi bilo mrtvi, faktori veliko značenje. Klimatski i edafski faktori od velikog su značenja za oboljenje bilja već stoga, što u jednom slučaju uvjetuju krepak i snažan razvitak biljke, i prema tomu veću otpornost protiv bolesti, a u drugom je slabe i čine podesnijom za oboljenje. Osim toga imadu vanjski faktori veliko značenje za uzročnike zaraznih bolesti, jer znatno utječu na njihov život i razvoj, te mogu onemogućiti zarazu i u onom slučaju, ako se biljka nalazi u stanju sklonom oboljenju. Njihova je funkcija važna i zato, što raznose klice parasitskih organizama. To čine na pr. zračne struje, vjetar, kiša i voda, a dakako da su od velikog značenja za širenje parasitskih bolesti također životinje i čovjek. U zaštiti bilja protiv bolesti dva su puta: ili bolestima predusresti ili ih liječiti (→ zaštita bilja protiv bolesti).
LIT.: G. i M. Arnaud, Traité de pathologie végétale, Pariz 1931; D. Atanasoff, Bolesti na kulturnite rastenija, Sofija 1936; J. S. Boyce, Forest pathology, New York 1938; F. T. Brooks, Plant diseases, London 1928; J. Erickson, Die Pilzkrankheiten der Kulturgewäche, I., II., Stuttgart; T. Ferraris, Trattato di patologia e terapia vegetale, 2 sv., Milan 1926 i 1938; F. D. Heald, Manual of plant diseases, New York 1932; H. Morstatt, Einführung in die Pflanzenpathologie, 1923; N. A. Naoumoff, Kurs fitopatologie, Moskva 1923; W. F. Neger, Die Krankheiten unserer Waldbäume, Stuttgart 1924; P. Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten, 6 sv., Berlin 1932—1939; S. I. Vanin, Lesnaja fitopatologija, Lenjingrad 1938. V. Š-ć.
VII. BILJKA I ČOVJEK
Biljka je vrlo odlučan činilac u razvoju ljudske materijalne i duhovne kulture. Biljke svojom većom povezanošću s krajem kao i svojim velikim mnoštvom daju glavnu značajku sredini, u kojoj se pojedini narodi razvijaju. One napokon svojim korisnim dijelovima daju velik dio građe za stvaranje onih dobara, koja su čovjeku potrebna za njegov bolji i sretniji život. Razmotrimo li danas podrijetlo svih stvari, kojima se čovjek služi u suvremenom životu, vidjet ćemo, da ih je najviše biljnog podrijetla. Nesamo život primitivnog, nego i suvremenog čovjeka zavisan je o biljci i njezinim proizvodima.
Kao i drugdje, tako je i u odnosu između čovjeka i biljke u početku došao do izražaja najprije praktički karakter, zbiljska potreba primitivnog čovjeka. Ta se potreba najprije očitovala u potrazi za hranom. I tu je biljka, slično kao i životinja, i to biljka u cijelosti ili u pojedinim svojim dijelovima, pružila čovjeku sve ono, što je zahtijevao njegov organizam. Tako je čovjek već vrlo rano upoznao hranljivost pojedinih biljaka ili njihovih dijelova, u prvom redu plodova, a onda i drugih jestivih biljnih dijelova. A kako takvih dijelova ima zbog zadružnog pojavljivanja bilja obično veliko mnoštvo, to je razumljivo, da se u tom pogledu ubrzo razvila vrlo tijesna veza između čovjeka i jestive biljke. Prva posljedica te veze jest, da se ljudi naseljuju u blizini takvih korisnih biljaka. To traje uglavnom sve do vremena, kad čovjek dolazi na misao, da te biljke mogu rasti ondje, gdje on to hoće, t. j. da ih sije, sadi i uzgaja. A te su nam kulture, kao na pr. kulture žitarica, datulje i drugih starih kulturnih biljaka poznate još iz prethistorije.
Uz hranu biljka pruža čovjeku građu za podizanje stanova; njihov oblik, a i način izgrade uvelike zavisi o biljnoj građi, kojom narod nekoga kraja raspolaže. Drukčiji je na pr. način gradnje kolibe od trave, drukčiji od palmina lišća, drukčiji od bambusove trstike i t. d. Utjecaj biljke na karakter kuća nekoga kraja vidljiv je na mnogim mjestima još i danas. Osim toga čovjek je u biljci otkrio i osnovni materijal za pravljenje odjeće, pa karakter i način izradbe odjeće zavisi o vrsti biljke pojedinoga kraja. Uz mnoge biljke tropskih krajeva danas su za odjeću najvažnije konoplja, lan, pamuk i dr. To su tako važne industrijske biljke, da se o napretku njihova uzgoja i preradbe brine svaka država. Pored toga se život i napredak mnogih naroda i plemena ne bi danas ni mogao više zamisliti bez nekih korisnih biljaka, kao što su na pr. kukuruz, krumpir, pšenica, manihot, riža i t. d.
Velika je važnost biljaka i kao prirodnog lijeka, koji nije napustio ni moderan čovjek. Ljekovita, otrovna, korisna i štetna biljka vrlo su stari pojmovi u kulturnom razvoju čovjeka. Pučka upotreba ljekovitih biljaka razvijena je u svakom narodu. U vezi s time raširila se ubrzo i upotreba biljke kao začina, mirodije, zatim upotreba biljke za uživanje, što je naročito važno u kulturi pojedinih naroda. Od kakva i kolikog je utjecaja na pojedine narode bilo i jest uživanje opiuma, duhana, mate-čaja, kole, kineskog čaja, kave, vina i sličnih uživala, ne treba isticati. Kolika je bila potražnja za takvim uživalima i začinima već i u vrijeme njihova prvog upoznavanja, vidi se i po visokoj cijeni, koja se za njih davala, kao i po ratovima, koji su se vodili, da bi se osvojili krajevi s tim biljkama i pojeftinila ta uživala. Kolika je potreba tih uživala u svim narodima, vidi se i po tom, što gotovo svaki narod ima po koju biljku, što je uživa u obliku opojnog sredstva ili slično. Važnost je tih opojila još i danas tolika, da ih uživaju milijuni ljudi (duhan, opium, betel, čaj, kava, pejotl i sl.). Tijesna veza između čovjeka i takvih biljaka vidi se najbolje po njihovoj upotrebi, raširenoj po svim krajevima svijeta. Može li se danas zamisliti život suvremenog čovjeka bez kruha iz žitarica, bez krumpira, bez povrća, bez voća, bez začina, bez opojnih sredstava? Ni najmodernija kemija nije uspjela da te prirodne biljne proizvode iz upotrebe potisne i da ih nadomjesti umjetnim, sintetskim spojevima. Štoviše, ta je kemija baš dokazala, da se potpuna ishrana čovjeka ne može uopće ni zamisliti bez biljnih proizvoda, jer samo biljke sadržavaju one tvari, bez kojih ljudski organizam ne može biti (na pr. vitamini).
U vezi s ishranom čovjeka potrebno je istaći i posredničku ulogu, koju neke biljke pri tom vrše. To su napose bakterije; njihova je uloga na zemlji neobično važna. Bez bakterija se ne bi uopće mogao ni zamisliti normalni tok neizmjernog broja vrlo važnih procesa, od kojih su neki korisni, a drugi štetni po čovjeka.
Uzgajanjem korisnih biljaka čovjek se još jače povezuje s biljnim svijetom — između njega i biljke počinje se razvijati i idejni odnos. Ovakav odnos dolazi najprije do izražaja u pojavama vjerskog života, na koje je sigurno morala mnogo utjecati pojava vatre, korist od mnogih biljaka, kao i nevolja, koja je mogla snaći čovjeka od otrovne biljke. Razvojem kulturnog života postaje biljka predmetom, koji je čovjeku sve više potreban u vršenju vjerskih obreda. Kult drveća u vezi s idolopoklonstvom kod svih naroda kroz duže vremena bio je neobično razvijen. Od toga kulta preostalo je još i danas u svakom narodu obožavanje pojedinih vrsta drveća. Svaki narod ima svoje naročito, često puta sveto drvo (lipa kod Slavena, hrast kod Germana, Ginkgo kod Japanaca i Kineza i t. d.). Mnoge se odabrane biljke stalno spominju u religioznim knjigama, u Svetom Pismu i drugdje (stablo-jabuka u zemaljskom raju, libanonski cedar, maslina, palma i t. d.).
Kod obavljanja vjerskih obreda naročito je važna upotreba biljnih dijelova kao mirisa i ukrasa. Poznata je i raširena upotreba različnih mirisavih ulja, balzama, smole, mirisavih vrsta drveta i t. d.
Od naročite je važnosti i uloga biljke u čarolijama, koje su još i danas raširene u svakom narodu. U tu se svrhu upotrebljavaju najčešće samo pojedini biljni dijelovi, za koje narod drži, da u nepromijenjenom ili u prerađenom stanju mogu proizvesti neko, koji put i nadnaravno djelovanje. I tu su djelatne tvari ljekovitih i otrovnih biljaka došle do izražaja.
Iz svih gore navedenih upotreba biljke razvila se još dublja i intimnija veza između nje i čovjeka, veza, koja je došla do izražaja u mnogim proizvodima ljudskoga duhovnog stvaranja. Biljka postaje vrlo rano omiljelim predmetom umjetničkog stvaranja: njezini oblici ne služe samo za ukras u crkvama, u domu i vrtu, nego i kao uzorak, prema kojemu se izrađuju različni predmeti u slikarstvu i kiparstvu. I danas možemo na ostatcima crteža, slika i kipova u građevinama svih kulturnih naroda naći mnogo dijelova izrađenih prema lijepim i pravilnim biljnim oblicima (cvjetovi različnih biljaka, listovi primoga [akanta], lozika, bršljana i dr., plodovi šipka, vinove loze i sl.). Prekrasni biljni oblici, napose oblici cvjetova i listova pružaju nepresušni izvor umjetničkog stvaranja, i u slici i liku, i u riječi, i u pjesmi. U pjesmi, napose u narodnoj, biljka se vrlo često spominje i upotrebljava u poredbama (»Dva su bora naporedo rasla, među njima tankovrha jela«, vrlo je česta upotreba bosiljka, pelina, trešnje, tmine i t. d.).
U vezi s uzgajanjem bilja, napose onoga, bez kojega se danas ne bi ni mogao zamisliti život čovjeka, razvili su se naročiti običaji, igre, pjesme, kojih ima i danas u svakom narodu dosta. U njima se ocrtava vrijednost tih biljaka za život čovjeka, a očituje veselje nad uspjelom žetvom ili berbom, jednom riječju, sve ono, što veže čovjeka s tom biljkom. Biljka osim toga prati stalno čovjeka i kod drugih zgoda u životu. Njome izrazuje čovjek veselje u veselim zgodama (rođenje, spomendani), njome očituje svoje poštovanje prema pokojniku i t. d.
Već smo prije istakli važnost biljaka za razvoj ljudskih materijalnih dobara. Materijalna dobra, koja nastaju iskorišćivanjem korisnih biljaka, bila su vrlo često odlučna za sudbinu mnogih naroda, za njihov napredak, odnosno za njihovu propast. Potreba za korisnim biljkama, na pr. za mirodijama, za tehnički i industrijski važnim biljkama, bila je vrlo često uzrokom mnogih ljudskih pokreta: borbe naroda, seobe, otkrića novih kontinenata i krajeva bili su usko skopčani s tim potrebama. Pa i danas proizvodnja žitarica, pamuka, kaučuka, nalazišta ugljena kao fosilnih biljaka vrlo je važan pokretač u odnosima raznih naroda.
Nešto u vezi s potrebama, bez kojih čovjek ne može biti, nešto u vezi sa vječitom težnjom čovjeka za saznanjem, razvila se i znanstvena obrada biljnih oblika. Tako je biljka dosta rano postala važnim objektom ljudskog znanstvenog istraživanja, koje je obuhvaćeno u onom dijelu znanosti, što se zove botanika. Kao dio znanosti botanika nije bez veze s ostalim znanstvenim disciplinama, koje vrlo često i podupire u njihovu razvoju. Poznata je na pr. činjenica, da se nauka o stanici, citologija, upravo i razvila iz proučavanja biljnih stanica, koje su i bile najprije otkrivene. Isto su tako i mnogi opće biološki zakoni otkriveni na proučavanju biljaka. Napokon rezultati takvih znanstvenih istraživanja mnogo se praktički primjenjuju u poljoprivredi, u šumarstvu i u tehnici, kao granama privrede, koje se temelje na iskorišćivanju biljaka. Takvi rezultati služe osim toga i kao podloga suvremenoj farmaciji, medicini i veterini, strukama, koje se i danas uvelike služe biljkom kao važnim i često nenadoknadivim lijekom. F. K-n.