DISANJE.
Organi za disanje.
I. OBČA SVOJSTVA. Organi za disanje (o. z. d.) ili disala su organi, koji primaju kisik iz okolnog medija i predaju ugljični dvokis u taj medij. Potonju funkciju osim posebnih organa za primanje kisika obavljaju često i neki drugi organi. Kao medij dolaze u obzir voda i zrak ili zapravo samo zrak, jer i kisik, koji se udiše iz vode, potječe iz zraka, koji je otopljen u vodi.
U 1 l vode otapa se oko 35 cm3 zraka. Kako 1 l atmosferskog zraka sadržava 210 cm3 kisika, u 1 l vode otopljeno je dakle tek 7 cm3 kisika.
Kod jednostavnije građenih životinja ne postoje naročiti o. z. d., nego d. obavljaju svi dielovi tiela, koji dolaze u dodir s medijem, napose površina tiela. Tako dišu jednostanične životinje, zatim spužve, mješinci, rebraši, većina crvi, neki mali račići, većina grinja, neki mekušci i dapače jedna porodica vodozemaca (Salamandrinae). Crvi endoparasiti uobće ne dišu, nego dobavljaju energiju ciepanjem glikogena, koji sačinjava do 45% suhe sastojine njihova tiela. Ni kod bodljikaša (v.) ne možemo govoriti baš o naročitim o-ma z. d.; tu funkciju vrši najviše ambulakralni sustav, uz to zmijače imaju vreće na bazi krakova, a morski ježinci i zvjezdače i neke izdanke na površini, kojima se pripisuje funkcija disanja. Jedino trpovi imaju u tielu razgranjene cievi, izdanke nečistnica (kloaka), t. zv. vodena pluća, koja primaju vodu te je izbacuju i time obavljaju d.
II. PODJELA ORGANA ZA DISANJE. Tipične o-e z. d. nalazimo kod nekih morskih crvi mnogočekinjaša (Polychaeta), kod člankonožaca, većine mekušaca, kod plaštenjaka i kralježnjaka, a javljaju se u tri oblika, i to kao:
1. škrge, razgranjene tvorbe, u kojima kola krv i prima kisik iz vode, a predaje ugljični dvokis u vodu. U pravilu zbog posebnih naprava voda stalno struji preko škrga, a time, što su škrge razgranjene, povećava se površina, koja dolazi u dodir s vodom, pa se tako izcrpljuje što veća količina kisika iz vode.
2. pluća, organi vrećastoga oblika, koji se radi naročitih pokreta pune zrakom i izpražnjavaju, a krv, koja kola u njihovim stienkama, prima kisik iz zraka i pušta ugljični dvokis. Nabori ili ciepanje na brojne sitne vrećice povećavaju nutarnju površinu, čime se zrak bolje izcrpljuje.
3. uzdušnice (traheje), zrakom izpunjene cievi, koje vode s površine u nutrinu tiela, gdje se sve više razgranjuju i neposredno dolaze u dodir s tkivima i stanicama, kojima tako omogućuju izravno primanje kisika iz zraka i puštanje ugljičnog dvokisa.
Škrge i pluća služe samo za izvanje disanje, t. j. obskrbljivanje krvi kisikom. Pravo ili unutarnje disanje obavlja krvni obtok. Kod toga crpu tkiva i stanice kisik iz krvi i predaju joj ugljični dvokis. Traheje pak služe u pravilu neposredno i za unutarnje d., jer šalju svoje grančice sve do pojedinih tkiva i stanica.
Dišne (respiratorne) boje. Ondje, gdje o. z. d. obavljaju samo izvanje d., veliku važnost imaju dišne boje, izvjestne obojene bjelančevine, kromoproteidi. Ti spojevi sadržavaju neku kovinu, koja im daje boju, a osposobljuje ih, da vežu kisik, odnosno ugljični dvokis. Te se boje nalaze u krvi kao prenosioci kisika i ugljičnog dvokisa te tako posreduju između izvanjeg i unutarnjeg d-a. Ponajviše nalazimo kao respiratornu boju hemoglobin (v.), koji je zbog sadržine željeza crven (kod kralježnjaka, nekih školjkaša, puža Planorbis, nekih babušaka (v.), nižih raka, ličinaka nekih muha, brojnih crvi kolutićavaca i dr.), zatim modrikasti hemocianin, koji sadržava bakar (viši raci, većina mekušaca), željezni spoj hemeritrin, smeđe boje (neki kolutićavci-gefireji), i željezni spoj klorokruorin, zelene boje (neki pričvršćeni kolutićavci, na pr. Spirographis). Hemoglobin ima osobito velik afinitet za kisik, pa ga nalazimo kod onakvih bezkralježnjaka, koji žive u okolini s malo kisika, u mulju ili u slabo zračenoj vodi; hemoglobin im naime omogućuje izkorišćivati i ono malo kisika. Gdje postoji ta boja kod kukaca (Chironomus, štrk), uzdušnice ne polaze do tkiva, nego završavaju slobodno u tielu, tako da postoji tu i izvanje i unutarnje d.
III. ŠKRGE. a. Crvi mnogočekinjaši (poliheti). U najjednostavnijem slučaju, kao kod nekih poliheta, škrge su izdanci kože razgranjeni poput pera, one su dorzalni privjesci panožica (parapodija). Na svakom se kolutiću nalazi po jedan par takvih škrga. Zbog ritmičkog stezanja i izpruživanja škrga stalno se mienja voda, koja dolazi s njima u dodir.
b. Raci. Kao kod poliheta škrge su i kod raka izdanci površne kože, privjesci nogu, koje filogenetski potječu od parapodija kolutićavaca. Kod nižih raka škrge imaju oblik pločica ili vrećica, a struja vode, koja preko njih prolazi, stvara se stalnim veslanjem nogama. Uz to dišu neki raci (škrgonožci, veslonožci, jednakonožci) i crievom, da primaju vodu kroz anus pa je istim putem izbacuju. Kod onih viših raka (dekapoda), kojima su segmenti glave i trupa pokriveni zajedničkim oklopom (glavopršnjak), škrge se nalaze na onim nogama, koje pripadaju prsnom dielu. Kao primjer navodimo riečnog raka. Prsni oklop na svakoj se strani spušta u obliku ukrivljenog štita i stvara šupljinu, u kojoj su smještene škrge. Škrge imaju oblik pera, a ima ih tri vrste: ili izlaze iz rakovih bokova (pleurobranhije) ili iz zglobne kožice, koja veže nogu s bokovima (artrobranhije) ili iz prvog članka noge same (podobranhije). Oklopni štit čvrsto je priljubljen uz bazalne dielove noga, tako da je škržna šupljina samo sprieda i straga otvorena. U prednjem otvoru nalazi se pločasti privjesak druge donje čeljusti nazvan skafognatit. Ritmičkim pokretanjem te ploče rak siše vodu u škržnu šupljinu, voda struji zbog toga preko škrga i izlazi kroz stražnji otvor, gdje završava oklopni štit.
Rak može disati i izvan vode. Škrge naime čvrsto pridržavaju vlagu, pa kisik iz zraka proniče u tanki sloj vode na škrgama, a iz te vode prelazi u škrge. Poznatu pojavu, da rak, koji je nekoliko dana držan izvan vode, vraćen u vodu, ugine, treba tumačiti tako, da se na zraku s vremenom sliepe fini ogranci škrga, pa se time umanji površina, koja diše. Za primanje kisika iz zraka ta je površina još dostatna, ali ne dostaje više, da bi izkoristila ono malo kisika, koji je otopljen u vodi, pa rak, vraćen u vodu, ugine; on se zaista utapa u vodi. Ali to vriedi samo za neke rake. Ima rakovnica, koje mogu dugo ostati izvan vode i disati u zraku, a škrge im se ne sliepe, pa se zato bez opasnosti opet vraćaju u vodu.
c. Mekušci. Škrge mekušaca nalaze se povučene u šupljinu plašta. Dok babuške (Amphineura) imaju na svakoj strani cieli niz škrga, školjkaši imaju dvie škrge. I morski puževi imaju prvobitno dvie škrge, ali radi uzroka, koji dovode do asimetrije tiela, obično jedna škrga zakržlja. Glavonožci također imaju dvie škrge, osim Nautilusa s 2 para škrga. Škrge imaju i tu oblik pera, u kojega ograncima struji krv. Kod većine školjkaša ti ogranci primaju oblik dugih tankih listića, od kojih je svaki slegnut u jedan nabor, a uz to su ti listići spojeni poprečnim prečkama te stvaraju nekakvo sito. Kod puževa i školjkaša škrge su pokrivene trepetljikama, pa se njihovim treptanjem podržava stalna struja vode, koja na jednom mjestu ulazi u šupljinu plašta, a na drugom izlazi. Kod nekih morskih puževa (Monotocardia) na ulaznom otvoru plašt je izvučen u obliku duge cievi (sipho), kroz koju može ulaziti voda, i ako je puž zakopan u piesku; isto tako nalazimo i kod mnogih školjkaša ovakva produženja plašta u obliku cievi za ulazak i izlazak vode. Struja vode, koju stvaraju obično vrlo omašne škrge, školjkašima donosi i hranu, a voda, koja izlazi, odnosi ujedno izmetine. Potonje vriedi i za morske puževe. Glavonožci dišu tako, da voda ulazi i izlazi radi ritmičkog proširivanja i suživanja šupljine plašta.
d. Enteropneusti, plaštenjaci i kralježnjaci.
Kod enteropneusta (v.), plaštenjaka i kralježnjaka prednji dio crieva ima pukotine, u stienkama kojih struji krv, a voda za d. ulazi u pravilu na usta i izlazi kroz škržne pukotine. Kod plaštenjaka te su pukotine vrlo brojne, pa se zid prednjeg diela crieva sastoji iz tankih poprečnih prečaka, koje su među sobom povezane uzdužnim prečkama tako, da nastaje sito kao kod školjkaša. Budući da škržno crievo ima oblik bačve, govorimo o škržnom košu. I tu trepetljike tjeraju vodu kroz škrge.
Osnove škrga nalazimo u razvitku svih kralježnjaka, pa i kod čovjeka (HE IV, 337), i to u obliku vrećastih izvrata u prednjem dielu crieva (ždrielu), a njima nasuprot stvara koža vrećaste udubine. Samo kod riba i vodozemaca ti se izvrati i udubine dodiruju, a kožica, koja ih dieli, izčezava, pa tako nastaju pukotine, koje vode iz crieva na površinu. Prečke između pukotina, poduprte hrskavičnim ili koštanim preponama, zovemo škržni lukovi. Kod morskih pasa (kučkova) te pukotine leže otvoreno, tako da su vidljive na površini; obično ih ima na svakoj strani po pet, a neki oblici imaju ih šest, dapače sedam. Kod ostalih riba škrge su pokrivene posebnim poklopcem iz koštanih ploča (operculum) pričvršćenim na glavi. Slobodan rub tog poklopca nosi kožnatu opnu, poduprtu brojnim koštanim pločicama (t. zv. branhiostegalnu opnu), koja se može svojim rubom čvrsto priljubiti uz tielo i škrge zatvoriti prema van. Škrge same sastoje se iz brojnih listića, smještenih na škržnim lukovima, s nježnim i tankim površnim slojem, a bogato obskrbljenih krvnim žilama; krv dolazi u škrge ravno iz srdca, a iz škrga polazi u aortu. Morski psi dišu tako, da ritmičkim proširivanjem ustne šupljine voda ulazi na usta i na otvor nazvan spiraculum, koji se nalazi između čeljustnog i sliedećeg t. zv. hioidnog luka (a odgovara srednjem uhu viših kralježnjaka i čovjeka). U toj su fazi rubovi pukotina priljubljeni uz tielo. U drugoj fazi usta se zatvaraju, isto tako i spiraculum, ustna se šupljina suzuje, a voda se zbog toga tjera na širom otvorene škržne pukotine. Kod raža i drhtulja voda ulazi samo na spiraculum. Kod ostalih riba u mehanizmu d-a od velike je važnosti branhiostegalna opna, a uz to čeljustni zalistak; to su naime dvie opne u ustima, jedna na gornjoj, druga na donjoj čeljusti. Riba udiše proširivanjem ustne šupljine, čeljustni je zalistak tada otvoren, a branhiostegalna opna priljubljena uz tielo. U drugoj fazi ustna se šupljina suzuje, pritisak vode zatvara čeljustni zalistak, a branhiostegalna se opna pridiže, zato struji voda kroz škržne pukotine napolje. Ritmičko micanje ustima, koje opažamo kod riba, samo je izraz proširivanja i suzivanja ustne šupljine kod disanja.
Neke ribe, kao na pr. platnica (Leuciscus), primaju na površini vode zrak u usta, gdje ga izpremiešaju vodom, da se u njoj otopi, pa tu vodu puštaju kroz škrge. To opažamo napose, ako se nalaze u vodi, koja sadržava malo kisika. Druge ribe, kao na pr. grgeč (Perca), u takvom slučaju crpu kisik iz svoga plivaćeg mjehura, koji normalno sadržava 20—25% kisika. Ribe mogu primati škrgama i kisik iz zraka, ali samo dok su škrge vlažne; no škrge se na zraku skoro osuše, žilice u škrgama stisnu, i riba se uguši. Osim d-a škrgama ribe primaju kisik i cielom kožom. Kako je A. Krogh pokazao, kod jegulje iznosi d. kožom do 75% ukupnog d-a, a od ugljičnog dvokisa izlučuje se kod jegulje oko 90% kroz kožu, a samo 10% kroz škrge. O drugim ribama u tom pogledu nema podataka.
Kod ličinaka vodozemaca škrge većinom vire slobodno u vodu, isto tako i škrge onih vodozemaca (trajnoškržnjaka), koji i u odraslom stadiju dišu škrgama kao čovječja ribica. Kao ribe i oni primaju vodu u usta, ali ponajviše kroz nosni otvor, koji se ritmički otvara i zatvara, te je štrcaju kroz škržni otvor napolje, uz to se slobodne škrge same ritmički stežu i izpružuju.
Izkorišćivanje kisika iz vode. Od kisika, otopljena u vodi, različne životinje prema građi i načinu djelovanja njihovih o-a z. d. izkorišćuju raznolike količine. Životinje, kojima struja vode, iz koje crpu kisik, donosi ujedno i hranu u obliku malih čestica, mnogo manje izkorišćuju tu vodu za d. kao životinje, koje tjeraju vodu kroz škrge izključivo u svrhu d-a ili koje dišu površinom. Zato kod prve grupe prolazi kroz tielo mnogo više vode nego kod druge. Od prve grupe izkorišćuju: školjkaši 7%, ascidije 6%, spužve 19% kisika, a od druge skupine: kolutićavci 41%, raci 49%, puževi 68%, glavonožci 63%, bodljikaši 53%, ribe prosječno 62%, i to kučak ili morski pas Scyllium 46%, Trigla 59%, Uranoscopus 82% (E. H. Hazelhoff 1938).
IV. PRIELAZI OD DISANJA U VODI DISANJU U ZRAKU. Prelaženje od d-a škrgama u vodi d-u atmosferskog zraka opažamo kod različnih grupa raka (napose kod rakovnica i babura), mekušaca i riba.
a. Raci. Osim rakovnica, koje izlaze na kopno i tu dišu zrak s pomoću vlažnih škrga, ima nekih vrsta, koje stalno žive na kopnu, među njima Birgus latro, velika rakovnica s otoka Tihog i Indijskog oceana, koja se penje na paome i trga kokosove plodove, kojima se hrani. U škržnoj šupljini, i to na štitu, koji je pokriva, nalaze se razgranjeni izdanci, koji sadržavaju prostorije izpunjene krvlju, tako da se tu zbiva disanje kao neke vrste plućima. Uz to ima Birgus i škrge. Kod kopnenih babura (Oniscidae) vanjske su grane (eksopoditi) stražnjih noga (pleopoda) pretvorene u široke ploče, koje sadržavaju t. zv. bielo tielo, koje nije drugo nego šupljina izpunjena zrakom, od koje se odvajaju brojne razgranjene cjevčice, a kroz njihove zidove crpe krv kisik iz zraka, koji izpunjava te prostorije.
b. Puževi. Morski puževi, koji žive u pojasu plime i oseke, imaju u stienki šupljine plašta mrežu krvnih žila. One crpu kisik iz zraka, kojim je izpunjena ova šupljina za vrieme oseke. Kod plime pak, kada su u moru, i šupljina je izpunjena morem, dišu škrgama (na pr. Littorina).
c. Ribe, koje dišu crievom. Najviše prielaza k d-u atmosferskog zraka nalazimo kod riba. Tu postoji najprije više forma, koje nadopunjuju d. škrgama time, da dolaze na površinu, gdje gutaju zrak, koji se u prednjem crievu izkorišćuje za d. Ovu funkciju crieva omogućuje građa njegove stienke, koja je bogato opremljena krvnim kapilarama namještenima neposredno izpod vrlo tankoga površnog epitela. Zbog takvog d-a mogu te ribe izdržati u vodi i kod nedostatka kisika. U našim vodama imaju takve sposobnosti napose čikov (Misgurnus fossilis, sliku vidi HE IV, 304) i neke srodne forme. Kod nizke temperature i u dobro zračenoj vodi čikov diše samo škrgama, a može živjeti i u prokuhanoj vodi, ako ima mogućnost da dolazi na površinu i guta zrak. Progutani i izkorišćeni zrak pušta čikov kroz crievni otvor, dok neke druge slične ribe taj zrak izpuštaju na usta.
d. Ribe, koje dišu labirintnim organom. U tropskim krajevima žive ribe sa šupljinom iznad škrga, koja je odvojak ždriela. U toj se šupljini nalaze raznoliki produžci u obliku ploča ili razgranjenih izdanaka, pokriveni tankom sluznicom bogato obskrbljenom krvnim žilama. Kod nekih se nalaze u takvoj šupljini široke, spiralno ukrivljene ploče, tako da postoji cieli labirint zavoja tih ploča; zato se ta tvorba zove labirintni organ. Sve te priredbe služe za d. atmosferskog zraka, pa te ribe mogu dugo izdržati izvan vode. Napose je poznat Anabas scandens iz Iztočne Indije, koji s pomoću svojih oštrih peraja izlazi iz vode i duže ostaje na kopnu, a može tjednima izdržati u vlažnu mulju, kada se osuši voda.
e. Ribe, koje dišu plivaćim mjehurom. — Kod nekih riba postoji još treća vrsta organa za d. atmosferskoga zraka, a to je plivaći mjehur. Taj nam način d-a pokazuje, kojim je putem pošao Biogenetski razvitak pluća. Plivaći se mjehur razvija, kao pluća, kao izdanak prednjeg crieva, na granici između ždriela i jednjaka. Kod nekih se riba podpuno odvoji od crieva, dok je kod drugih tankom cievi trajno u vezi s crievom. U svojoj prvobitnoj funkciji hidrostatičkog aparata plivaći mjehur izlučuje iz krvi plinove, kojima se puni, a može i te plinove absorbirati, djeluje dakle već slično kao organi za d., pa je tako razumljivo, da kod nekih riba, preuzima i pomoćnu funkciju d-a. Napose opažamo to kod vrsta Crossopterygii (v.), Holostei i dvodihalica. Stienke njihova plivaćeg mjehura nisu gladke kao kod drugih riba, nego imaju brojne nabore i udubine, čime se povećava površina, a sluznica je obskrbljena gustom mrežom krvnih kapilara. Osim toga, što dišu škrgama, one stalno dolaze na površinu, izdišu zrak iz plivaćeg mjehura i pune ga svježim zrakom.
Isto opažamo kod dvodihalice (Dipnoa) Ceratodus, koji živi u stajaćim vodama u Australiji. On može živjeti u vodi, koja je sasvim pokvarena od tvari, koje gnjiju; svakih 30—40 časova dolazi na površinu i grokćući izpražnjuje plivaći mjehur te ga odmah puni svježim zrakom. Dvodihalice Protopterus iz južne Afrike i Lepidosiren iz Južne Amerike, koje imaju djelomično zakržljale škrge, zavlače se za doba suše u mulj, gdje u rupi, otvorenoj na površini, to doba prespavaju i udišu zrak izključivo s plivaćim mjehurom. Ove ribe pokazuju sličnosti s vodozemcima i u svom razvitku i građi udova.
V. PLUĆA. a. Pauci. Kod štipavaca (škorpiona), njima sličnih pedipalpa i pravih pauka (Araneidae) nalazimo kao disala vreće, u koje izskaču tanki, frontalno (vodoravno) poredani listići, u stienkama kojih struji krv, dakle organe sa svim svojstvima pluća. Štipavci imaju 4 para pluća, pravi pauci jedan ili dva para, i to na prednjem kraju zadka. Pauci s jednim parom pluća dišu uz to i uzdušnicama. Prema vani otvaraju se te vreće uzkom pukotinom. Tri sistema mišićnih tračaka ritmički stišću te vreće, kod čega se zrak iz njih izpražnjava, a kad mišići popuste, vreće se radi vlastitog elasticiteta proširuju i napunjuju svježim zrakom. Listići jako povećavaju nutarnju površinu, tako da krv može što bolje izkoristiti udisani zrak.
Po jednom mišljenju ta su pluća nastala spajanjem gusto poredanih uzdušnica; vjerojatniji je pak nazor, da su nastala povlačenjem škržnih listića, kakvi su u racima sličnih bodljaša (Xyphosura), u nutrinu, jer sve upućuje na to, da su pauci zajedničkog podrietla s bodljašima. Na to upućuje i razvitak pluća pauka, koja se u zametku slično osnivaju kao škrge Limulusa. Uostalom, Limulus može po više dana ostati na obali izvan mora i disati zrak s pomoću svojih škrga.
b. Puževi. Kao što je kod nekih morskih puževa stienka šupljine plašta bogato obskrbljena krvnim žilama i služi d-u zraka, ta je naprava potencirana kod kopnenih puževa, samo što nemaju škrga, tako da im šupljina plašta služi izključivo kao pluća, te se zato i zovu plućnjaci (pulmonati). Krvne se žile, koje dovode krv iz tiela, razgranjuju u krovu šupljine plašta i vode odanle izravno u srdce. Time, što se dno šupljine spušta i diže, šupljina se puni i izpražnjuje kroz otvor, koji se nalazi desno izpod ruba ljušture.
Neki su se plućnjaci vratili životu u vodi, ali većina tih vodenih puževa mora dolaziti na površinu, da izmjenjuje zrak u plućima; uz to primaju kisik iz vode cielom površinom tiela. Neke forme, kao Limnaea abissicola, koja živi u jezerima u dubinama do 250 m, uobće ne izlaze na površinu; kod njih su pluća izpunjena vodom, i oni primaju plućima kisik iz vode, makar bi im bile i te kako od koristi škrge, koje su njihovi predšastnici izgubili (→ Dolloov zakon).
c. Vodozemci. O. z. d. vodozemaca pokazuju slične prilike, kao što su kod riba dvodihalica, samo što škrge ličinke kod preobražavanja izčezavaju, a dišnu funkciju preuzimaju pluća, koja su istovjetna s plivaćim mjehurom dvodihalica. Pluća vodozemaca dvie su jednostavne vreće, kojih stienka pokazuje mozaik udubina, a između udubina su nabori, koji izskaču u nutrinu. U ždrielo se otvaraju kratkim zajedničkim vodom, koji je prema ždrielu poduprt s dvie hrskavice grkljana. Pukotina između hrskavica može se stisnuti ili proširiti i tako pristup u pluća zatvoriti ili otvoriti. Kao dvodihalice dišu i vodozemci tako, da tako reći gutaju zrak te ga tjeraju u pluća.
Osobito je mnogo iztraživano d. žabe. Tu napose padaju u oči stalne oscilacije grla (dna ustne šupljine). Po najnovijim izpitivanjima (C. P. Gnanamuthu 1936) žaba diše tako, da se grlo proširuje, a grkljan i nosni otvor da se istodobno otvaraju; tako dolazi zrak iz pluća i izvana u ustnu šupljinu, gdje se pomiešaju obadvie vrste zraka. Izpražnjenje pluća podupiru kontrakcije trbušnih mišića. U sliedećoj fazi grlo se suzuje, pa se miešani zrak tjera u pluća, a preostali na nosne otvore. Nakon više takvih izdisaja i udisaja d. se prekida, ali grlo dalje oscilira kod otvorenih nosnica. Ovo uvlačenje i iztjerivanje zraka na nosni otvor služi njušnoj funkciji (H. J. Vos 1936). Na to sliedi opet perioda d-a.
Osim plućima dišu vodozemci cielom površnom kožom, pa i sluznicom usta i ždriela. Kožne se žile udružuju u veliku jednu žilu na trbušnoj strani, vena cutanea magna, koja dovodi srdcu tu kisikom krcatu krv. Žaba, kojoj su odstranjena pluća, ostaje, kako je pokazao već L. Spallanzani (1806), još dugo na životu, po G. Albiniju (1866) do 116 dana, jer diše s pomoću kože. Kožno d. služi napose za izlučivanje CO2, od kojega se ¾ do 6/7 izlučuje kroz kožu, a tek ¼ do ⅐ kroz pluća, dok pluća primaju od ukupnog O2 ⅔, a koža ⅓. Kod jedne porodice repatih vodozemaca, Salamandrinae (Spelerpes, Desmognathus, Salamandrina), pluća su uobće zakržljala, tako da dišu samo kožom i ždrielom.
d. Gmazovi. Tek kod gmazova, kojima koža ima rožnati površni sloj, koji slabo propušta plinove, pluća su gotovo jedini o.z.d. Udisavanje i izdisavanje zbiva se tu kroz nosni otvor, i to u pravilu proširivanjem i suzivanjem prsnog koša uslied kretnja rebara, koja se sastoje iz tri, zglobovima spojena diela. Pluća se kod gmazova kompliciraju tako, da su nabori stienke umnoženi i sve dublje sežu u nutrinu, uz to ti nabori imaju sekundarne nabore, koji još dalje povećavaju nutarnju površinu. Pluća se otvaraju u ždrielo s pomoću dužeg dušnika, kojem su stienke poduprte hrskavičnim kolobarima.
Posebne prilike nalazimo kod kornjača, kojima je tielo u nepokretnom koštanom oklopu. Tu se pluća proširuju i stišću s pomoću kretnja kosti ramenog pojasa i kukovlja, uz to pluća na trbušnoj strani imaju poseban tanki sloj prugastih mišića, s pomoću kojih se aktivno stežu i proširuju. Zbog toga se mišića pluća nekih kornjača, ako se izvade iz tiela, još danima ritmički stežu (J. F. Pearcy i A. J. Carlson 1923). Kornjače i vodene zmije (Hydrophida) imaju silno proširena pluća, koja sežu sve do stražnjeg diela tiela; kada su ta omašna pluća krcata zrakom, životinje mogu do pol sata i više izdržati pod vodom. Neke vodene kornjače uz d. plućima primaju i kisik iz vode, i to površinom tiela ili prolaženjem vode iz nosa kroz usta, a neke vodene zmije imaju na mekanim ljuskama gustu kapilarnu mrežu, koja prima kisik iz vode.
e. Sisavci. Kod sisavaca pluća se dalje kompliciraju time, da se dušnik nastavlja u slične, hrskavicama poduprte cievi, bronhije, pa se te ciepaju na sve finije i finije ogranke; tek ti krajnji ogranci bronhija, t. zv. bronchioli respiratorii, otvaraju se u grozdaste vreće, koje se sastoje od brojnih mjehurića, alveola, kojima je stienka izgrađena iz tankoga pločastog epitela s gustom mrežom krvnih žilica. Dok kod gmazova čitava pluća imaju respiratorni epitel, koji vrši izmjenu plinova, kod sisavaca je ta djelatnost ograničena samo na alveole.
Pluća leže slobodno u prsnoj šupljini, samo su kod slona prirasla na prsni koš. Kod proširivanja prsne šupljine pluća sliede pasivno, zbog zračnog tlaka, a kada se prsna šupljina suzuje, pluća se stišću i izpražnjuju zrak. Kod sisavaca je prsna šupljina odieljena od trbušne poprečnim mišićnim listom, ošitom (diaphragma), pa se uz dizanje i spuštanje rebara d. zbiva i stezanjem ošita.
Primitivni sisavci (kljunaši) primjenjuju najviše potonji način, koji i inače prevladava kod sisavaca, samo kod kitova, majmuna i čovjeka dolaze jednako u obzir obadva momenta, kod tipavaca napokon i kod polumajmuna glavno je micanje rebara.
Posebne prilagodbe nalazimo kod kitova. Nosni je otvor pomaknut kod njih daleko na čelo, da mogu primati zrak, kad samo vrh glave poviri iz mora. Da im voda kod primanja hrane, koju hvataju pod morem, ne dolazi u dušnik, grkljan je kod njih produžen poput lievka i seže u koanu (otvor nosne šupljine u ždrielo). Ta ima kružni mišić, koji čvrsto hvata grkljan te ga hermetički zatvara prema ždrielu, tako da voda s hranom prolazi sa svake strane grkljana u jednjak. Pluća su vrlo velika i sežu daleko natrag. Dupini, kada dolaze na površinu, u razmacima od pol časa do 30 puta poviruju iznad vode i ventiliraju pluća udisanjem i izdisanjem, veći kitovi 8—10 puta, kod toga se pluća izpunjaju svježim zrakom; nato mogu dupini roniti do 45 časova, veliki kitovi do 1½ sata, potonji do 600, dapače do 1000 m duboko (Kükenthal; uzporedi sl. 22).
Pluća gmazova i sisavaca zapravo su slabo ventilirana, još slabije nego kod žabe, koja izpunjuje pluća već u usta izdisanim zrakom, pošto se tu pomiešao sa svježim. Da navedemo kao primjer pluća čovjeka. Kod najjačeg udisanja naša pluća mogu obuhvatiti 6 l zraka (totalni kapacitet), ali i kod najjačeg grčevitog izdisanja ostaje još 1 l zraka (ostatni zrak) u plućima. Poslije normalnog izdisanja ostaje u plućima još 2 l zraka više (komplementarni zrak), ukupno dakle 3 l, k tome udišemo u pravilu tek kojih ½ l zraka. Od toga ostaje u »štetnom prostoru« (bronhima, dušniku i nosu), 140 cm3, tako da u pluća ulazi samo 360 cm3 svježeg zraka. Kod svakog udisaja izmjenjuje se, dakle, samo oko 10% zraka u plućima.
f. Ptice. Dok je ventilacija pluća kod većine kralježnjaka zbog nepodpunog izpražnjivanja prilično manjkava, ptice imaju najsavršenije o.z.d. Njihova su pluća tako udešena, da kroz njih stalno struji svježi zrak, slično kao kroz škrge svježa voda. Već kod nekih guštera pluća imaju male vrećaste privjeske s gladkom stienkom. Kod ptica pak pluća imaju pet pari omašnih takvih vreća, koje se protežu čitavim trupom, dapače ulaze i u veće kosti i kralježke, napose kralježke vrata. Pluća su sama razmjerno malena, a sastoje se iz guste mreže finih cjevčica, koje imaju tanki respiratorni epitel i gusto izprepletene krvne žilice. Dušnik se ciepa na dvie glavne dušnice (bronha), svaka od njih šalje u četiri pravca ogranke, koji skreću na površinu, a od tih se odcjepljuje bezbroj cievi (parabronhi), koje ulaze u tkivo pluća, gdje se otvaraju u mrežu respiratornih cjevčica. Uz to se i parabronhi neposredno vežu među sobom tako, da zrak može strujati u svim pravcima kroz pluća. Glavna dušnica nastavlja se na stražnjem kraju pluća u veliku trbušnu zračnu vreću, dok su ostale vreće spojene s ograncima glavne dušnice. Pored tog spoja polaze iz vreća u pluća još drugi vodovi (sakobronhi), koji se spajaju s parabronhima (F. E. Schulze 1910). Pluća nisu obavijena poplućnicom, nego su srasla sa stienkom prsnog koša. Kada ptica ne leti, onda diše proširivanjem i suzivanjem prsnog koša uslied micanja rebara. Zrak ulazi kroz dušnik te se upućuje djelomično kroz pluća u zračne vreće, djelomično izravno, i to u one zračne vreće, koje se nalaze unutar prsnog koša. Kod izdisanja zrak se tjera u dušnik i napolje, a djelomično u one zračne vreće, koje se nalaze izvan prsnog koša. Te se vreće izpražnjuju kod sliedećeg udisaja (M. Stanislaus 1938). U sve tančine još do danas nismo upućeni u mehanizam d-a ptica, ma da se iztražuje već od vremena W. Harveya, koji je (1651) odkrio zračne vreće ptica. Napose se u zadnjim godinama mnogo iztraživao taj problem (G. Brandes 1924, A. Bethe, P. Portier 1928, F. Groebbels 1932, A. Plantefol i H. Scharnke, J. H. Vos 1934, H. Dotterweich 1936). Svakako je sigurno ono, što je najhitnije, naime, da svježi zrak stalno struji kroz pluća ptica. Poseban se mehanizam d-a očituje, kada ptica leti. Ma da o tome još manje znamo nego o d-u za vrieme mirovanja, sigurno je to, da se bar kod goluba, koji je točnije iztražen (G. Fraenkel 1934), prsni koš širi i stišče istodobno s udaranjem krila. Kod spuštanja krila ptica udiše, kod dizanja izdiše (K. Zimmer 1935). Što brže ptica udara krilima, to više zraka prolazi kroz pluća, to više kisika prima krv, pa nikad ne može doći do toga, da bi ptica izgubila dah, kako se to dešava kod nas, ako naporno radimo mišićima. (Uzporedi i sl. 25 na str. 78.).
VI. UZDUŠNICE (traheje). a. Kopneni člankonožci. Uzdušnice nalazimo samo kod člankonožaca, i to kod pauka, kod Onychophora (v.) i kod one grupe, koja je radi tih disala nazvana Tracheata (stonoge i kukci). One se razvijaju kao udubine površne kože pa imaju stoga, kao i koža, na svojoj slobodnoj (nutarnjoj) površini kožicu od hitina (v.), izpod koje se nalazi sloj pločastih stanica. Na površini počinju uzdušnice s otvorom, oduškom (stigma), koji ima čekinje i dlake, sa zadaćom, da filtriraju udisani zrak. Unutar od oduška nalazi se sprava za zatvaranje, obično u obliku poluge, koju pokreću dva mišića. Odanle se nastavlja široka ciev, koja se grana u sve tanje cievi. Zadnji ogranci, traheole, koje ulaze u tkiva i do pojedinih stanica, vrlo su tanke, još tanje od krvnih kapilara. Osim traheola sve traheje imaju spiralna odebljanja hitinske kožice, koja ih drže otvorenima.
Kod onihofora i stonoga iz svakog oduška izlazi zaseban čuperak uzdušnica, a da ne postoje veze između traheja iz različitih odušaka. Kod stonoga u svakom se kolutiću osim kolutića glave nalazi na svakoj strani po jedan odušak (osim stonoge Scutigera, koja ima po jednu stigmu u sredini na hrbtu). Kod kukaca obično imaju oprsje i veći dio kolutića zadka po jedan par stigma, a nalaze se na bočnim rubovima kolutića, kod kornjaša na pleuri, t. j. kožici, koja spaja hrbteni i trbušni oklop kolutića. Glavne traheje pojedinih kolutića spojene su uzdužnim cievima, tako da je i kod začepljenja nekih stigma osigurana obskrba cielog tiela zrakom. Kod svih letećih kukaca nalazimo, nalik na zračne vreće ptica, proširenja uzdušnica u obliku omašnih vreća. Kod pauka su uzdušnice slično građene kao kod kukaca, samo pauci s 4 pluća nemaju uzdušnica.
Kod stiskanja tiela glavni se vodovi uzdušnica stišću i onda opet proširuju pa se tako ventiliraju. Mnogo pak kukaca ritmički stišče i proširuje zadak; osobito se jasno to vidi na pr. kod osa ili kod kornjaša, prije nego uzlete. Ali kod toga se samo veće cievi pune, odnosno izpražnjavaju, dok se fine cjevčice uzdušnica ne mogu stiskati, nego se zrak u njima izmjenjuje samo difuzijom. Ove prilike određuju veličinu tiela kukaca; oni naime mogu biti samo toliko veliki, da dužina traheola još dopušta dostatnu izmjenu zraka difuzijom.
Kod ježeve buhe (Archaeopsylla erinacei) opažene su naročite pulzacije glavnih debla uzdušnica. Svakih 5—80 sekunda one se stisnu uz zatvorene oduške, a pošto su se odušci otvorili, opet se proširuju (G. V. B. Herford 1938), ali dosada još nema tumačenja te pojave, koje bi zadovoljavalo.
O značenju zračnih vreća dugo je vriedilo mišljenje G. Newporta (1851), da se s punjenjem tih vreća umanjuje specifična težina tiela, pa da se time olakšava letenje. Kod kornjaša, na pr. hrušta, opažamo, da proizvodi zadkom brze dišne kretnje, prije nego uzleti, pa se kod toga napunja zrakom. Vjerojatnije je, što je rekao već H. Landois (1866), da te vreće služe kao spremište zraka za vrieme letenja, kada mišići trebaju više kisika. Kako je već B. T. Lowne (1893) iztaknuo, vreće bi bile neke vrsti pluća, da kroz njihove tanke stienke kisik proniče u krv, koja ga predaje organima. Svakako stoji funkcija tih vreća u vezi s letenjem, na što upućuje činjenica, da kod kriesnice ima zračne vreće samo mužjak, koji leti, a nema ih ženka, koja je bez krila. Pokusa o funkciji tih vreća dosada nema.
b. Vodeni kukci. Kukci mogu više dana izdržati pod vodom, a da se ne uguše. Gusjenica vrbotoča (Cossus ligniperda) ni nakon 18 dana ne ugiba pod vodom (Lyonnet 1762). Nema sumnje, da se u takvim slučajevima radi o primanju kisika iz vode kroz površinu tiela i o difuziji kroz stigme u uzdušnice, u koje radi negativne adhezije ne ulazi voda. Tako je razumljivo, da se mnogo kukaca prilagodilo životu u vodi. Osim ravnokrilaca i buha naći ćemo u svim redovima kukaca forme, koje bilo kao ličinke, bilo kao razvijeni kukac žive u vodi. Dva načina života u vodi dolaze u obzir: ili su odušci otvoreni, pa ti kukci moraju dolaziti na površinu, da dišu atmosferski zrak, ili su odušci zatvoreni, pa se radi o d-u u vodi površinom tiela i s pomoću t. zv. uzdušničkih škrga (pseudobranhija).
U prvu grupu idu napose ličinke muha i komaraca i svi odrasli vodeni kukci. Kod ličinaka nalazimo obično samo jedan odušak, i to na stražnjem kraju tiela. Od oduška polaze parni glavni vodovi uzdušnica u tielo. Ličinka komarca diše tako, da je rubovi oduška radi njihove negativne adhezije drže na površini vode. Kukuljice komarca pak imaju na prednjem dielu tiela kao dva rožica, kojima se na vršku nalazi odušak, pa su za vrieme d-a kao priliepljene s tim rožićima na vodenoj površini. Ličinke vodenog kornjaša Donacia, koje žive u mulju stajaćih voda pa uobće ne dolaze na površinu, nego dišu tako, da izgrizu u korienju vodenih biljaka rupe, u koje onda turaju produžke s oduškom i dišu zrak iz zrakom napunjenih međustaničnih prostorija biljnog koriena. Kad su vodeni kornjaši u vodi, nose sa sobom zrak pod pokriljem, vodoljub (Hydrous) uz to na trbušnoj strani. Radi izmjene zraka proviruje kozak (Dytiscus) stražnjim krajem na površinu, da se izmieni zrak izpod pokrilja, a vodoljub hvata ticalima zrak s površine te ga dovodi u vezu sa zračnim mjehurom, koji nosi na trbuhu, a odanle polazi zrak izpod krila, gdje ga udiše kroz oduške.
Zatvorene uzdušnice vodenih ličinaka kukaca jednako su izpunjene zrakom kao uzdušnice drugih kukaca. D. se vrši tako, da kisik iz vode difundira kroz površinu tiela sve do zraka, koji izpunja uzdušnice. Makar čitava površina prima kisik, obično ima još na segmentima zadka izdanke s brojnim finim ograncima uzdušnica, uzdušničke škrge ili pseudobranhije, kojima se pripisuje naročita respiratorna djelatnost. Kod ličinaka voden-cvieta ti izdanci imaju oblik listića, oni stalno podrhtavaju, pa se tako mienja voda oko njih. Prema novijim fizioložkim iztraživanjima kod nekih forma, na pr. Cloëon, te pseudobranhije uobće ne vrše znatnu respiratornu funkciju, nego samo ventiliraju vodu uz tielo, dok kod roda Ephemera imaju obadvie funkcije (C. A. Wingfield 1938). Kod ličinaka libela takvi se listići nalaze u stražnjem crievu, i one dišu tako, da primaju vodu kroz anus u stražnje crievo pa je opet izbacuju. Kako je i inače građa kukaca mnogolična, tako nalazimo kod njih i najraznovrstnijih prilagođivanja životu u vodi s obzirom na građu organa za disanje.
c. Vodeni pauci. Voden-pauk (Argyroneta aquatica) diše atmosferski zrak, koji uzima sa sobom pod vodu. Kad se nalazi pod vodom, zadak mu je sav okružen mjehurom zraka. Zadak, koji svietli poput srebra, pokriven mu je naime dugim dlakama, kojih se hvata zrak zbog adhezije. Gniezdo u obliku zvona, koje sprede pod vodom, pauk izpunja zrakom tako, da dolazi na površinu pa brzo povlači zadak pod vodu. Poradi toga uhvati ga se velik mjehur zraka. Jedan dio tog mjehura onda ostavlja u svom gniezdu. To češće ponavlja, dok se gniezdo ne izpuni zrakom. Zbog toga, što kisik iz vode difundira u zrak u gniezdu, kisik se u gniezdu obnavlja.
Voden-grinje (Hydrachnidae) imaju prema vani zatvorene traheje, bez ikakvih pseudobranhija. One dišu tako, da kisik iz vode difundira kroz kožu, i tako se osvježuje zrak u uzdušnicama.
LIT.: E. Babák, Die Mechanik und Innervation der Atmung, Handb. d. vergl. Physiologie I., 2., Jena 1921; S. Baglioni, Der Atmungsmechanismus der Fische, Zeitschr. f. allg. Physiol. VII., 1907; A. Bethe, Atmung, Allgemeines und Vergleichendes, Handb. d. norm. u. pathol. Physiologie II., Berlin 1925; W. v. Buddenbrock, Grundriss d. vergl. Physiologie, 2. izd., II., Berlin 1939; W. Harms, Respirationsorgane, Handwörterb. d. Naturwiss., 2. izd., VIII., Jena 1933; R. Hesse i F. Doflein, Tierbau und Tierleben, 2. izd., I., Jena 1935; J. E. W. Ihle, P. N. Van Kempen, H. F. Nierstrasz i J. Versluys, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Berlin 1927; A. Krogh, The respiratory exchange of animals and man, London 1916; B. Zarnik, Kako dišu ptice, Priroda XXXIV., 1944.B. Z-k.
Izmjena plinova kod disanja i njeno značenje. D. je onaj dio obće izmjene tvari, kojim se prima plinovita hrana, molekularni kisik (O2), a izlučuje ugljični dvokis (CO2). Kod toga se zbivaju dvie osnovne pojave: 1. pronicanje (difuzija) kisika iz okoline u stanice tiela i 2. vitalno izgaranje, t. j. oksidacija, koja se obavlja u protoplazmi stanica. Bitno je kod d-a izgaranje, jer se time oslobađa energija kemijskih spojeva stanice, a to je osnova svih energetskih pojava života.
Svaka stanica, odnosno tkivo, prima difuzijom dotle O2 iz zraka ili vode, dok se tlak plina u tkivu i okolini ne izjednači. Kod malenih životinja, naročito onih, koje žive u vodi, ali i većih, kojima je tielo pokriveno tankom kožicom, proniče kisik iz okoline kroz površinu tiela u dovoljnoj količini u cielo tielo (→ str. 69). Što je životinja veća, biva površina tiela u razmjeru prema njegovu obujmu manja pa ne dostaje više za pronicanje dovoljne količine kisika. Ta se potreba nadoknađuje povećanjem površine kože ili probavila na određenom mjestu tiela, što onda predstavlja najjednostavniju uredbu za primanje kisika: organ za d. u obliku škrga. Ako je osim toga tielo pokriveno čvrstim pokrovom, slabo propustnim za kisik, kao što je to kod većine kopnenih životinja, obavlja primanje kisika gotovo samo posebno povećani dio površine tiela s tankom kožicom ili dio probavila. Kako takav tanki sloj stanica može biti živ i funkcionirati samo u stanovitoj vlazi, spušten je takav organ za d. u unutrašnjost tiela (pluća), a s površinom i uzduhom spojen je samo tankom cievi (dušnik). Raztezanjem pluća dovodi se zrak u plućne alveole, a pronicanjem kroz njihovu stienku dospieva O2 u tkivo. Ali samo kod malenih životinja, kao što su na pr. kukci, može se kisik iz dišnih organa (uzdušnica) pronicanjem od stanice do stanice dosta brzo razširiti po cielom tielu. Kod većih životinja količina se kisika od stanice do stanice postepeno toliko smanjuje, da bi oni dielovi tiela, koji su daleko od dišnog organa, ostali preslabo ili nikako obskrbljeni kisikom, jer plin tim polaganije proniče, što je razlika tlaka u susjednim stanicama manja. Zato kod većih životinja prelazi kisik iz dišnog organa najprije u tjelesnu tekućinu, koja kao krv struji po cielome tielu i time omogućuje brzo raznašanje O2 do svih potrebnih stanica tiela. Tek u najtanjim žilicama, kapilarama, prelazi kisik iz krvi difuzijom u stanice tkiva, gdje se konačno zbiva najglavniji proces d-a oksidacija i s njome vezano oslobađanje energije.
Prema tome razlikujemo u d-u životinja s dišnim organima ove tri faze: 1. Uvađanje kisika u organe za d. i njegovo pronicanje u krv (vanjsko d.). 2. Prenašanje kisika krvnim obtokom do pojedinih stanica. 3. Prielaz kisika iz krvi u stanice tkiva i oksidacija organskih tvari stanica. To je unutarnje d. ili stanično d.
Primanje kisika mehanički je proces, u kome se na pr. širenjem pluća uvlači zrak, a stezanjem izbacuje nastali CO2. Širenje i stezanje pluća zbiva se pod ravnanjem živčanog središta za d., a njegovo djelovanje stoji pod utjecajem količine CO2 u krvi (→ pluća). Prienos kisika krvlju je fizikalno-kemijski proces, jer se difuzija O2 iz dišnog organa u krv vrši radi razlike napetosti tlaka O2 u plućnim alveolama i krvi, a u samoj krvi kisik se kemijski veže na posebne obojene bjelančevine kromoproteide (→ str. 70). Kromoproteidi mogu biti otopljeni u krvnoj tekućini (krvnoj plazmi) ili se nalaze u posebnim krvnim stanicama. Najčešća dišna boja je hemoglobin, kojemu željezo daje crvenu boju i sposobnost, da veže kisik. Nalazi se kod nekih bezkralježnjaka te svih kralježnjaka u crvenim krvnim tjelešcima. On omogućuje primanje mnogo većih količina kisika, nego što bi običnom difuzijom mogla primiti sama krvna tekućina, jer se kisik uza nj kemijski veže u oksihemoglobin (Hb.O2). Ova veza kisika je labava i ovisi o tlaku kisika u susjednom tkivu. Tlak je u stanicama radi stalne oksidacije vrlo malen, pa kada krv dospije kapilarama u neposrednu blizinu tkiva, razpada se oksihemoglobin (Hb.O2) na Hb i O2. Oslobođeni kisik prelazi kroz stienke kapilara u stanice, gdje se onda obavlja bitni proces d-a: vitalno izgaranje. Ovo stanično d. posve je kemijski proces. Pri tome se O2 spaja s vodikom (H) organskih tvari u vodu (H2O) i ugljični dvokis (CO2). Istim putem, kojim je kisik došao u stanice, samo obrnutim smjerom, izlučuje se CO2 iz stanica preko krvi i dišnog organa iz tiela.Z. L.
Izgaranje stanične tvari (substrata) u organizmu osnovni je problem fiziologije. Bit problema leži u pitanju, kako to, da substrati izgaraju u organizmu kod temperature od 37,5º C, kad su nam za to izvan organizma potrebne mnogo više temperature, kod kojih život nije moguć. Dva naziranja nastoje protumačiti ovu pojavu, koja je svakako osnovni uvjet života na zemlji. Prvo naziranje, koje je pred više desetljeća počelo s Traubeom, a danas se označuje »Wielandovom teorijom dehidriranja«, osniva se na predpostavci, da se u organizmu substrati aktiviraju te da mogu onda u ovakvu stanju i kod nižih temperatura stupiti u reakciju sa O2. Po Wielandovoj teoriji, koju je dokazivao na mnogim primjerima iz anorganskog svieta, aktivacija je substrata u organizmu fermentativni proces djelovanjem organskih katalizatora dehidraza. Tako na pr. oksidacijom etilnog alkohola s pomoću katalizatora platine uz prisutnost O2 nastaje kao produkt oksidacije acetaldehid i voda. Djelovanjem katalizatora platine substrat (etilni alkohol) se aktivira, te vodik u substratu lako prelazi na kisik stvarajući vodu. Substrat je dakle oksidiran na taj način, što je izgubio vodik. U Wielandovoj teoriji označujemo substrat davaocem (donatorom), a kisik primaocem (akceptorom) vodika. Primaocem vodika ne mora biti baš kisik, nego i druge tvari, na pr. metilensko modrilo.
Drugo naziranje o vitalnim oksidacijama osniva se naprotiv na predpostavci, da se kisik aktivira, i da se onda takav aktivirani O2 može i kod niže temperature spajati sa substratom. Ovaj je drugi nazor iznio pred više desetljeća Hoppe-Sevler, a dobio je u novije vrieme eksperimentalnu podlogu znamenitim iztraživanjima O. Warburga o vitalnim oksidacijama jajašaca morskih ježeva i crvenih krvnih tjelešaca guske. Po Warburgu su vitalne oksidacije katalize površina, koje su obilježene time, da imaju posebnu strukturu uz prisutnost željeza. I ove su oksidacije fermentativni procesi, te razlikujemo t. zv. ferment disanja (sa željezom) i žuti ferment (bez željeza). U znanosti vriedi danas zapravo sinteza obaju naziranja.
Mnogo je zamršenije nego primanje kisika izlučivanje CO2, a moglo bi se najjednostavnije ovako prikazati. U tkivima vlada mali tlak kisika, a veliki tlak CO2, jer se O2 neprestano troši za vitalno izgaranje. Krv iz pluća ima naprotiv visoki tlak kisika, a niski ugljičnog dvokisa, pa radi toga struji najprije CO2 iz tkiva u krv i veže s njezinim alkalijama (alkalička rezerva). Kako je radi toga hemoglobin izgubio alkalije, na koje je vezan O2, ne može više držati kisik pa ga predaje tkivima. Ujedno je Hb slabija kiselina nego oksihemoglobin, pa što se više reducira, odpušta sve više alkalija, na koja se veže CO2. Kad pak takva krv, krcata sa CO2, dođe u pluća, gdje je tlak CO2 malen, a kisika velik, izlazi CO2 iz krvi, a time se oslobađaju alkalije, koje, vezane sa Hb, primaju kisik. I kod izmjene CO2 sudjeluju fermenti, karboanhidraze. (→ krv i pluća).
Kako zrak sadržava uz kisik u velikoj količini još i dušika (78%), i taj plin absorbiraju pluća, ali u razmjerno mnogo manjoj mjeri, i bez upotrebe opet ga izlučuju.
Osim d-a s pomoću O2 primljena iz uzduha, događaju se u organizmu i oksidacije, u kojima sudjeluje kisik, koji je nastao ciepanjem spojeva stanice. Takvo d. zovemo anaerobnim. Neki jednostavni organizmi dišu samo anaerobno, pa je za njih kisik upravo otrov (→ vrienje).
LIT.: Durig, Atmung (Physiol, d. Atmung u. d. Blutgase), Handwörterb. d. Naturwiss., 1931; Liljestrand, Chemismus des Lungengaswechsels, Handb. d. norm. u. path. Physiologie, 2. izd., Berlin 1925; O. Warburg, Über lie katalytischen Wirkungen der lebendigen Substanz, Berlin, 1928; Landois-Rosemann, Lehrb. d. Physiologie des Menschen, 24. izd., Berlin 1943; L. v. Bertalanffy, Theoret. Biologie II., Berlin 1942.P. J.
Umjetno disanje. Ugljična kiselina podražuje fizioložki središte za d. (centrum respiratorium) u produženom mozgu (medulla oblongata), t. j. onom dielu, koji prelazi u hrbtenicu (medulla spinalis). U slučajevima davljenja, utapanja, jakog udara električne struje, otrovanja s razsvjetnim plinom, gušenja male djece iza poroda, za vrieme narkoze u toku operacija naglo prestaje podražljivost središta za d. zbog jakog nakupljanja ugljične kiseline ili djelovanja odnosnog otrova, što dovodi iza kratkog vremena neminovno do smrti. Da se to sprieči i uzpostavi funkcija d-a, treba što prije, u roku od 4 minute, a kroz duže vrieme, izvesti d. umjetnim načinom, da bi se time uzpostavila normalna podražljivost središta za d.
Umjetno d. izvodi se 1. normalno sa rukama, 2. upotrebom naročitih sprava.
Kod jednostavne ručne metode treba bolestnik ležati vodoravno na leđima, a izpod koljena podmeće mu se jastuk, jezik treba po mogućnosti iztegnuti iz usta i vezati ga rubcem pod bradu. Ima više ručnih metoda. Najpoznatije su Rawardova, Schüllerova, König-Maasova, a najbolja je Silvestrova. Kod te onaj, koji pruža prvu pomoć, stoji uz glavu bolestnika, zgrabi ruke unesrećenika izpod laktova, zabacuje ih niz glavu (udisanje-inspiracija), a onda ih pritište po strani preko prsiju uz srednje jaki pritisak (izdisanje-ekspiracija). Tako se to ponavlja 16 puta u minuti. Još je bolje i lakše, ako ovaj način izvode dvojica. Ista se metoda može izvesti s pomoću sprave Inhabad (po dru. Friesu, Stockholm, firma Inhabad, Berlin). Najbolja je sprava Pulmotor firme Draeger-Werk u Lübecku. Načelo je ove sprave drugčije. Unesrećeniku se meće na lice maska, koja je s aparatom spojena elastičnim cievima, tako da kroz njih ulazi i izlazi zrak u plućima.D. S-ć.
Umjetno disanje kod domaćih životinja provodi se u sličnim prilikama kao i kod ljudi. Izvodi se, i to rukama, tako, da se životinji, položenoj na leđa ili nešto nagnutoj na stranu, izvuče dobro jezik i odmah zatim kroz više minuta energično povlači u ritmu njezina običnog disanja prednje noge napried, u stranu i natrag.L. B-ć.
Disanje u bilja → Disimilacija.