CVIJET (lat. flos). Kao što je pojam biljke, tako je i pojam cvijeta prenesen u znanost iz svakodnevnog pučkog govora, stoga je bio u botaničkoj znanosti tokom vremena različno definiran: jedni su ga shvaćali u užem, drugi u širem smislu.
Danas je najobičnija ova definicija c-a: C. je biljni izdanak ili dio izdanka, koji nosi na sebi posebno preobražene listove, što služe spolnome rasplodu; ti su izdanci prema vegetativnim dijelovima biljke redovito oštro omeđeni, a rastenje im je gotovo uvijek ograničeno. — Ovako shvaćen c. svojstven je svim cvjetnjačama, nekim izumrlim papratnjačama te rodu Selaginella iz razreda crvotočinki.
SADRŽAJ: 1. Pojam, 165; II. Općenito o građi cvijeta, 165; III. Cvijet golosjemenjača, 165; IV. Cvijet kritosjemenjača, 166; V. Cvjetni dijagrami i formule, 167; VI. Oprašivanje, 167; VII. Oplodnja, 169.
I. POJAM. Po najstarijem shvaćanju, koje je vrijedilo još u 18. st., bijaše — u skladu s pučkim naziranjem — pojam c-a ograničen jedino na organe, koji služe spolnom rasplodu t. zv. javnocvjetki (Phanerogamae), a koji kod t. zv. tajnocvjetki (Cryptogamae) nisu još bili poznati. Kasnija otkrića filogenetske srodnosti među obim skupinama dovela su do znatno šireg shvaćanja pojma c-a. Kod toga je bila od najodlučnije važnosti spoznaja, da najhitniji dijelovi c-a, prašnici i plodni listovi, odgovaraju s filogenetskog gledišta zapravo t. zv. sporofilima (to su listovi, koji nose trusnike) papratnjača (v.). Otada bijaše jasno, da je c. viših biljaka u biti samo izdanak, koji na sebi nosi skupinu sporofila. A budući da su skupine sporofila kao posebno omeđene cjeline značajne i za neke papratnjače, poimence za preslice (Equisetum) i crvotočinke (Lycopodinae), to se s ovog gledišta može o c-u u širem smislu govoriti i kod pomenutih predstavnika papratnjača, pa to mnogi suvremeni botaničari i čine, dok drugi (na pr. Wettstein) smatraju s pravom da je ovakvo shvaćanje pojma c-a preširoko. U definiciji c-a kao izdanka sa sporofilima nije naime uvaženo jedno od najznačajnijih svojstava pravog c-a cvjetnjača, t. j. spolni dimorfizam, koji se vidi u građi i funkciji njegovih bitnih dijelova, t. j. u razlikama između prašnika kao muških i pestića kao ženskih organa.
II. OPĆENITO O GRAĐI CVIJETA. Među živim biljkama nalazimo najprimitivniji tip c-a kod roda Selaginella (v.). Taj se c. razvija na vrhu stabljike u obliku klasu slične skupine ljuskastih listića, koji u pazušcima nose dvovrsne trusnike (sporangiji): jedne s malenim truskama ili mikrosporama (mikrosporangiji) i druge s velikim truskama ili makrosporama (makrosporangiji). Dotični se listići — već prema tome, nose li na sebi mikrosporangije ili makrosporangije — nazivaju mikrosporofili, odnosno makrosporofili, a drugih listova u c-u selaginele i nema. Primitivnost ovoga c-a sastoji se, dakle, poglavito u tome, što u njemu osim sporofila nema drugih listova, koji bi služili rasplodu, zatim u tome, što makrospora redovito ispada iz makrosporangija, kad je zrela, i napokon u tome, što se oplodnja vrši posredovanjem vode, u kojoj plivaju spermatozoidi. To su ujedno najglavnije značajke, po kojima se c. selaginele razlikuje od tipičnog c-a pravih cvjetnjača.
I kod cvjetnjača su bitni dio c-a mikrosporofili i makrosporofili, samo se oni ovdje od davnine nazivaju drugim imenima. Mikrosporofilima odgovaraju u c-u cvjetnjača t. zv. prašnički listovi ili prašnici (stamina), muški organi c-a. Oni su kod različnih skupina cvjetnjača građeni vrlo različito, ali je za njih uvijek značajno, da imaju na sebi t. zv. peludnice ili polenovnice (loculi). Peludnice su potpuno homologne mikrosporangijima, pa se i unutarnjom građom podudaraju s trusnicima papratnjača. Imaju, naime, izvana višeslojnu stijenku, ispod nje t. zv. tapetni sloj (tapetum), koji služi prehrani peluda za dozrijevanja, i u unutrašnjosti t. zv. arhespor. Iz stanica arhespora nastaju redukcijskom diobom t. zv. peludna zrna (pelud, pollen), koja odgovaraju mikrosporama. Poput trusaka papratnjača imaju i peludna zrna stijenku od dva sloja: debljeg vanjskog, zvanog eksina (odgovara eksosporiju trusaka), i tanjeg unutrašnjeg, zvanog intina (odgovara endosporiju trusaka).
Makrosporofilima papratnjača odgovaraju u c-u cvjetnjača t. zv. plodni ili karpelni listovi, ženski organi c-a. Za njih je značajno, da na t. zv. placentama tvore osobite organe, što ih zovemo sjemeni zametci (ovula). Svaki ima poseban držak, t. zv. funikul (funiculus), kojim je pričvršćen za placentu; glavni dio njegova tijela čini središnje čvrsto staničje, nucel (nucellus), homologno makrosporangiju raznospornih papratnjača. Iz dna sjemenog zametka, koje se zove halaza (chalaza), izlaze redovito jedan ili dva ovoja — to su t. zv. integumenti – kojima je nucelus obavijen. Jedino na vrhu zametka, koji se nalazi nasuprot halazi, ostavljaju integumenti mali otvor u obliku uskog kanala. Taj se otvor zove mikropila i omogućuje pristup do nucelusa. Kad je nucelus ravan, a mikropila se nalazi u ravnoj crti, točno nasuprot funikulusu, zove se sjemeni zametak atropan ili ortotropan. Kad je sjemeni zametak na dnu obrnut, tako da je funikulus s njime sa strane uzdužno srastao, zove se anatropan. Kad je i sam nucelus svrnut, zove se sjemeni zametak kampilotropan. U nutrini nucelusa nalazi se — kao i u trusnicima papratnjača — arhespor, ali se u ovome obično samo jedna stanica dijeli redukcijski u četiri haploidne stanice kćeri. Pa i od te četiri stanice tri redovito propadaju, a samo se jedna razvija u t. zv. zametnu ili embrionalnu kesu. Ona je potpuno homologna makrospori raznospornih papratnjača, ali ostaje trajno unutar sjemenog zametka i u njemu se razvija dalje. U tome vidimo jednu od naglavnijih razlika između c-a pravih cvjetnjača i c-a papratnjača (roda Selaginella).
Osim toga značajno je za cvjetove cvjetnjača, da osim prašničkih i plodnih listova imaju često još i t. zv. cvjetni ovoj ili ocvijeće (perianthium); ono je sastavljeno iz posebno preobraženih listova, koji ne sudjeluju izravno kod spolnog rasploda, nego služe dijelom zaštiti samih spolnih organa, a dijelom primamljivanju kukaca. Više ili manje skraćeni dio biljnoga stabla, na kojem su prirasli svi ti dijelovi c-a, zove se cvjetište (receptaculum, torus).
C-i, koji imaju i muške i ženske organe, dakle i prašničke i plodne listove, zovu se dvospolni ili monoklinski (hermafroditski, monoklinija), a c-i, koji imaju samo jedne ili samo druge rasplodne organe, zovu se jednospolni ili diklinski (→ diklinija). Jednospolni se c-i zovu prašnički ili muški, ako sadržavaju samo prašnike, a plodni ili ženski, ako sadržavaju samo plodne listove. Biljke s jednospolnim c-ima zovu se jednodomne ili monecične (jednodomnost, monecija), kad na istoj jedinki nose i muške i ženske c-e, a dvodomne ili diecične (dvodomnost, diecija), kad na jednoj jedinki nose samo muške, a na drugoj samo ženske c-e. O poligamiji, odnosno o poligamnim c-ima (i biljkama) govorimo, kad se na istoj biljci razvijaju i dvospolni i jednospolni c. U mnogim drugim pojedinostima znatno se razlikuje c. golosjemenjača od c-a kritosjemenjača, pa je stoga potrebno razmotriti ih zasebno.
III. CVIJET GOLOSJEMENJAČA. Cvjetovi golosjemenjača većinom su neugledni, bez živih boja, jer se najčešće oprašuju s pomoću vjetra, a ne s pomoću kukaca. Uvijek su jednospolni i građeni razmjerno jednostavno, jer imaju na više ili manje produženom cvjetištu obično veći i neodređeni broj prašničkih, odnosno plodnih listova, a nemaju nikakva ocvijeća, ili je slabo razvijeno (→ bor).
Muški cvjetovi imaju oblik resa ili češera. Oni nose u donjem dijelu često po nekoliko neplodnih listića primitivnog ocvijeća, ali su uglavnom građeni iz ljuskastih ili štitastih prašničkih listova, koji su na cvjetištu poredani zavojito ili pršljenasto, obično u većem broju (i po više stotina). Na donjoj strani imaju prašnici veći i neodređeni broj peludnica, koje se u zrelom stanju otvaraju djelovanjem vanjskog sloja stijenke, t. zv. eksotecija. Kad se je zrela peludnica otvorila, ispada iz nje pelud. Svako je peludno zrno iz početka jednostanično. Kasnije se u njemu razvija ono, što možemo smatrati homolognim muškom protaliju (mikroprotaliju) raznospornih papratnjača. To se zbiva ovako: najprije se u peludnom zrnu izdvoje jedna ili dvije sitne stanice, t. zv. protalijske stanice, koje odgovaraju sterilnom dijelu muškog protalija i obično doskora zakržljaju. Preostala stanica peludnog zrna dijeli se u dvoje: u veću donju, t. zv. vegetativnu stanicu, i manju gornju, generativnu ili anteridijalnu stanicu. Obje su važne kod zbivanja oplodnje.
I ženski cvjetovi golosjemenjača imaju najčešće oblik češera. Građeni su iz ljuskastih ili štitastih plodnih listova, zavojito smještenih na produženom cvjetištu, katkada u velikom i neodređenom broju. Na svakom se plodnom listu nalaze najvećma po dva sjemena zametka, koji imaju samo jedan integument i leže otvoreno na plodnom listu, tako da pelud kod oprašivanja može doći izravno na mikropilu. Ovdje, dakle, nema ni zatvorene plodnice, ni njuške, pa je to jedna od najglavnijih razlika između c-a golosjemenjača i c-a kritosjemenjača.
Druga se važna razlika između oba ta c-a vidi u građi i dalnjem razvitku zametne kese (makrospore). Ona, iako ostaje trajno zatvorena u staničju sjemenog zametka, ima ipak stijenku razlučenu u eksosporij i endosporij. U njoj se unutar sjemenog zametka razvija kasnije mnogostanični makroprotalij, obično nazivan »primarni endosperm«. Na onom dijelu makroprotalija, koji je okrenut prema mikropili, razvija se dapače i nekoliko uronjenih arhegonija (to su t. zv. »corpuscula«), od kojih se svaki sastoji iz velike jajne stanice, jedne prolazne trbušne kanalne stanice (odnosno jezgre) i nekoliko vratnih stanica. Kad se je sve to razvilo, sjemeni je zametak zreo za oplodnju.
IV. CVIJET KRITOSJEMENJAČA. Izvanredno mnogoliki cvjetovi kritosjemenjača najvećim su dijelom dvospolni i živo obojeni, jer na cvjetištu nose uz muške i ženske rasplodne organe najčešće još i ocvijeće (perijant), sastavljeno iz sterilnih, različno obojenih listova. Svi su ti organi poredani na cvjetištu najčešće u krugovima ili pršljenima (ciklični c-i), rjeđe zavojito (aciklični c-i), ili pak dijelom zavojito, a dijelom u pršljenima (hemiciklični c-i). Broj pršljena kod cikličnih cvjetova veoma je različan, no najčešći su cvjetovi sa 4 (četverokružni, tetraciklični c-i) i sa 5 (peterokružni, pentaciklični c-i) pršljena. Isto je tako veoma različan i broj članova u pojedinom pršljenu; on se kreće između 1 i 30, ali su manji brojevi (osobito 5, 4, 3 i 2) češći od velikih. T. zv. »puni cvjetovi« odlikuju se u tom pogledu osobito velikim brojevima. Kad je broj članova u svim pršljenima cvijeta jednak, zove se istočlan, izocikličan ili izomeran, a kad to nije, zove se raznočlan, heterocikličan ili heteromeran. Organi cikličkih cvjetova razmješteni su najčešće tako, da svaki pojedini član jednoga pršljena stoji iznad prostora, što se nalazi između dva susjedna člana najbližeg nižeg pršljena; tada kažemo, da se pršljeni međusobno izmjenjuju (alterniraju). Rjeđi su slučajevi, da su članovi neposredno susjednih pršljena jedni drugima superponirani, t. j., da stoje jedni nad drugima.
S obzirom na simetričnost razlikujemo: 1. pravilne ili aktinomorfne (radijalne, polisimetrične) cvjetove, koji imaju više od dvije ravnine simetrije (na pr. žednjak, ruža); 2. bilateralne ili disimetrične c-e, koji imaju dvije ravnine simetrije (na pr. srdašce); 3. zigomorfne ili dorziventralne (monosimetrične) c-e, koji imaju samo jednu ravninu simetrije (na pr. lepirnjače, usnjače); 4. nesimetrične (asimetrične) c-e, koji nemaju ni jedne ravnine simetrije (na pr. Canna). U prirodi su najčešći pravilni i zigomorfni c-i, a rijetki bilateralni i nesimetrični.
Na potpuno razvijenu c-u kritosjemenjača razlikujemo cve glavne dijelove: 1. cvjetište, 2. ocvijeće, 3. andrecej i 4. ginecej.
1. Cvjetište je kod ovih cvjetova — za razliku od golosjemenjača — najčešće veoma skraćeno, a po obliku više ili manje izbočeno, ravno, pliće ili dublje vrčasto izdubljeno. Za pojedine je biljne skupine osobito značajno, na koji su način na cvjetištu prirasli pestići.
2. Ocvijeće ili cvjetni ovoj (perianthium) obavija izvana ostale dijelove c-a te ih zaštićuje, a živim bojama služi i primamljivanju kukaca, koji kod kritosjemenjača vrlo često vrše oprašivanje. Cvjetovi bez ocvijeća (kakve imaju na pr. vrbe, šaševi i neke druge biljke, od kojih su mnoge vrlo vjerojatno ocvijeće izgubile naknadno, tokom svojeg filogenetskog razvoja) zovu se goli ili ahlamidejski. No takvi su cvjetovi kod kritosjemenjača razmjerno rijetki. Kod njih je, naprotiv, ocvijeće redovito razvijeno, i to na dvojak način: ili su svi njegovi listovi međusobno jednaki ili su različiti. U prvom slučaju govorimo o istoovojnom ili homojohlamidejskom, a u drugom o raznoovojnom ili heterohlamidejskom c-u. Ocvijeće homojohlamidejskog c-a sastavljeno je ili iz jednog pršljena listova, pa se naziva perigon, ili iz dva, pa se naziva pseudoperigon (ili i perigon); listovi takvog ocvijeća nazivaju se tepala i oni su ili živo obojeni (dakle vjenčiću slični, korolinični, na pr. tulipan) ili neugledni, zelenkasti (na pr. joha, kopriva). Dvostruko ocvijeće heterohlamidejskog c-a razlučeno je u vanjsku, ponajviše zelenu čašku (calyx) i unutarnji, obično živo obojeni vjenčić (corolla); listovi čaške zovu se lapovi (sepala), a listovi vjenčića latice (petala).
Listovi su ocvijeća ili potpuno slobodni ili međusobno više ili manje srasli. Potonji je slučaj na pr. kod sulatičnica (v.). S filogenetskog gledišta nisu oni uvijek istovrsni, budući da jedni odgovaraju preobraženim ovršnim listovima, to je česti slučaj kod lapova čaške, a drugi preobraženim prašnicima, to je najčešći slučaj kod latica vjenčića. Velika raznolikost listova ocvijeća, koja je vidljiva osobito u njihovu obliku, veličini i boji, u najužoj je vezi s njihovom životnom zadaćom. Lapovi čaške imaju na pr. najčešće oblik ljusaka ili zubaca i zelene su boje, budući da čaška ima u prvom redu zadaću zaštite i asimilacije; naprotiv, latice su vjenčića redovito razmjerno velike i živo obojene, budući da vjenčić ima u prvom redu zadaću primamljivati kukce u svrhu oprašivanja. S potonjom zadaćom mogu se dovesti u vezu i neki sasvim osobiti oblici vjenčića, koji su značajni za čitave sistematske skupine, kao što je na pr. lepirast vjenčić lepirnjača, usnat vjenčić usnjača, jezičast vjenčić mnogih glavočika i t. d.; a s istom su tom zadaćom u vezi i one posebne tvorbe na vjenčiću nekih biljaka, što se nazivaju imenima pavjenčić, krunica (paracorolla) i sl.
3. Andrecej (androeceum) je skup sviju prašnika jednoga c-a. U cikličnim cvjetovima sastoji se on rjeđe iz jednog pršljena, prašnika (haplostemonski andrecej), a češće iz dvaju pršljena, pa se tada prašnici vanjskoga kruga ili izmjenjuju s listovima najbližeg pršljena ocvijeća (diplostemonski andrecej) ili stoje nad njima (obdiplostemonski andrecej). Po obliku i građi prašnici su izvanredno raznolični. No najčešće je razlučen pojedini prašnik u dva glavna dijela: u držak ili nit (filamentum) i u prašnicu (anthera). Prašnica je sastavljena iz dviju polutki ili teka (thecae), koje su međusobno vezane t. zv. konektivom. Svaka teka ima u sebi po dvije peludnice, tako da čitav prašnik ima u pravilu četiri peludnice. Zrele se peludnice otvaraju s pomoću posebnog kohezijskog mehanizma u t. zv. endoteciju, naročitom sloju stanica ispod epiderme višeslojne peludničine stijenke. Peludna zrna imaju najčešće okruglast ili eliptičan oblik. Njihova je eksina građena iz teško razorljivih tvari i nosi na sebi često raznolična odebljanja u obliku bradavica, bodlja i sl. Kod biljaka, koje se oprašuju s pomoću vjetra, odvajaju se zrela peludna zrna redovito jedno od drugoga, kako bi vjetar mogao takav »brašnati« pelud što lakše raznositi. Kod onih pak biljaka, koje se oprašuju s pomoću kukaca, ostaju zrela peludna zrna često međusobno više ili manje slijepljena u grudaste mase. Kod nekih biljaka (na pr. vrijesnjača) srasla su po četiri peludna zrna u t. zv. peludne tetrade, a kod nekih drugih (na pr. kaćunovka i svilenjača) srasla su dapače i sva peludna zrna jedne teke u t. zv. polinije.
Svako peludno zrno sadržava u početku samo jednu stanicu. No ta se stanica kasnije dijeli u dvije, koje redovito nisu odvojene membranom. Jedna je od njih veća i čini t. zv. vegetativnu stanicu (odnosno vegetativnu jezgru), a druga je manja i po obliku redovito lećasta, te čini t. zv. generativnu ili anteridijalnu stanicu (odnosno jezgru). U takvom je stanju pelud mnogih biljaka već sposoban za oprašivanje. No kod nekih se drugih biljaka dijeli generativna stanica prije oprašivanja u dvije spermalne stanice (odnosno jezgre), tako da tada zrelo peludno zrno ima u sebi već prije oplodnje tri jezgre. Prašnici, koji su izgubili sposobnost stvaranja plodnog peluda, zovu se staminodiji. Oni su ili jednostavne zakržljale tvorbe, ili su poprimili kakav drugi oblik, na pr. oblik latica, a često služe i kao mednici (nektariji).
4. Ginecej (gynoeceum). Tim se imenom označuje skup plodnih ili karpelnih listova nekoga c-a zajedno s pripadnim sjemenim zametcima. Jedna je od najglavnijih razlika između kritosjemenjača i golosjemenjača u tome, što su u c-u kritosjemenjača plodni listovi uvijek srasli u zatvorene tvorbe, koje se zovu pestići ili tučkovi (pistillum). Donji, najširi dio pestića zove se plodnica (ovarium); u njoj su zatvoreni sjemeni zametci. Budući da zbog toga peludna zrna prigodom oprašivanja ne mogu doći u izravni dodir sa sjemenim zametcima, razvila se je na gornjem dijelu pestića t. zv. njuška (stigma), koja služi prihvaćanju peluda. Njuške su po obliku u različnim cvjetovima vrlo različne, no na površini su redovito bradavičasto dlakave i sluzasto ljepljive, kako bi što bolje mogle vršiti svoju zadaću. Između plodnice i njuške umetnuo se vrlo često još i t. zv. vrat (stylus), tanak, dršku sličan dio pestića, kojemu je zadaća, da dovede njuške u što povoljniji položaj za oprašivanje, i da u svojoj unutarnjosti provodi i prehranjuje peludnu cijev za vrijeme oplodnje. — Ginecej je sastavljen ili iz jednog ili iz više plodnih listova. U potonjem slučaju može ginecej biti dvojaki: nesrastao (apokarpan), ako svaki plodni list tvori zasebni pestić, ili srastao (sinkarpan), kad su svi plodni listovi međusobno srasli, tako da zajedno sačinjavaju jedan pestić c-a. Plodnice nesraslog gineceja obično su jednogradne, dok plodnica sraslog gineceja može biti ili jednogradna ili višegradna, prema tome, jesu li se plodni listovi svojim rubovima naprosto srasli, ili su se osim toga još i savili prema sredini plodnice. Jednogradan srasli ginecej zove se parakarpan, a pretini višegradnog gineceja nazivaju se septe. S obzirom na to, kakav je položaj plodnice na cvjetištu, razlikujemo nadraslu, obraslu i podraslu plodnicu. Nadrasla plodnica stoji na izbočenom ili ravnom cvjetištu iznad ostalih dijelova c-a ili u istoj visini s njima; sam je c. u tom slučaju hipoginski. Obrasla plodnica stoji na dnu vrčasto izdubenog cvjetišta, ali nije s njime srasla, nego je slobodna; sam je c. tada periginski. Podrasla plodnica stoji također na dnu vrčasto izdubenog cvjetišta, ali je s njime ujedno i tijesno srasla; c. se tada naziva epiginski.
S obzirom na to, kako su u plodnici razmješteni sjemeni zametci i kako se odnose prema dijelovima plodnih listova, razlikujemo više vrsta t. zv. placentacije. O parijentalnoj placentaciji govorimo, kad su sjemeni zametci prirasli na samoj stijenci plodnice, a o centralnoj, kad se sjemeni zametci nalaze na posebnom središnjem staničju, koje prolazi uzdužnom osi plodnice; o marginalnoj placentaciji govori se onda, kad se sjemeni zametci nalaze na samim rubovima karpelnih listova, o laminalnoj, kada oni sjede na unutarnjoj površini plodnih listova, a o aksilnoj, kad su smješteni centralno, a ne pokazuju jasnih odnošaja prema dijelovima karpelnih listova. Placentacija može dakle biti na pr. parijetalna marginalna, parijetalna laminalna, centralna marginalna i t. d. — Sam sjemeni zametak ima jedan ili dva integumenta. Njegova zametna kesa (makrospora) ima u početku samo jednu jezgru, koja se zove primarna jezgra zametne kese. No doskora počinje zametna kesa rasti snažnije, a njena se primarna jezgra razdijeli obično najprije u dvije jezgre, od kojih svaka putuje prema jednom polu i razdijeli se ovdje ponovno dva puta uzastopce. Na taj način nastaje u zametnoj kesi 8 jezgara — 4 na jednom, a 4 na drugom polu — koje su u c-u kritosjemenjača još jedini predstavnik ženskog makroprotalija. Jedna jezgra iz gornjega i jedna iz donjega pola putuju zatim prema sredini zametne kese i tu se stapaju u t. zv. sekundarnu jezgru zametne kese. Ostale 3 jezgre na gornjem, a jednako i one na donjem polu, obaviju se istodobno plazmom i postaju samostalne stanice. Tri stanice gornjega pola čine t. zv. jajni aparat: jedna je od njih jajna stanica, a dvije su t. zv. pomoćnice ili sinergide. Tri stanice donjega pola nazivaju se antipode. One se nakon nekog vremena obaviju membranom, te imaju vjerojatno neku prehrambeno-fiziološku zadaću. Ovako razvijena zametna kesa sposobna je za oplodnju. No osim ovog najčešćeg, normalnog tipa zametne kese poznati su kod nekih kritosjemenjača još i drugi, rjeđi tipovi, koji se odlikuju poglavito time, što imaju veći ili manji broj jezgara.
V. CVJETNI DIJAGRAMI I FORMULE. Cjelokupnu građu c-a možemo zorno predočiti tako, da sve njegove dijelove u njihovu međusobnom odnosu projiciramo na jednu ravninu, te na taj način dobijemo njegovu shematsku sliku, koja se zove cvjetni dijagram. Vjerne slike takvih dijagrama predstavljaju često poprečni prerezi kroz mlade cvjetne pupove. — Cvjetni dijagrami mogu biti empirički i teoretski. Empirički su, u kojima je vjerno prikazano samo ono, što se na dotičnom c-u može izravno vidjeti. Teoretski su, naprotiv, oni, u kojima su prikazane i neke hipotetske tvorbe i odnošaji, kojih izravno ne možemo vidjeti, ali ih možemo znanstveno dovoljno opravdati; u takve se dijagrame unose u svrhu prigodnih znanstvenih razlaganja na pr. i oni prašnici, za koje smatramo vjerojatnim, da su se tokom filogenetskog razvoja iz dotičnog cvijeta izgubili, i sl. Iznad samog dijagrama označuje se redovito i matična os (stablo ili ogranak) dotičnog c-a, a ispod njega pripadni zalistak. Ravnina, koja prolazi kroz os c-a i njegovu matičnu os, zove se medijana, a ravnina, koja pada okomito na medijanu, transverzala.
Drugi način skraćenog prikazivanja građe c-a predstavljaju t. zv. cvjetne formule. One se sastavljaju tako, da se pojedini glavni dijelovi c-a označe određenim slovima, a ovima se dodaju brojevi, koji pokazuju, iz koliko je članova pojedini pršljen dotičnog dijela c-a sastavljen. Glavni dijelovi c-a označuju se ovim slovima: P = perigon (ocvijeće), K = čaška, C = vjenči, A = andrecej i G = ginecej. Ima li koji dio c-a velik i neodređen broj članova, označuje se to znakom ∞. Ako su članovi kojeg dijela c-a međusobno srasli, kao na pr. kod sulatičnog vjenčića i sinkarpnog gineceja, stavlja se dotični broj u zagrade. Nadrasla se plodnica označuje crtom ispod, a podrasla crtom iznad broja plodnih listova. Da bi se pak označila i simetričnost cvijeta, stavlja se ispred formule znak zvjezdice (*) za pravilan cvijet, a znak strelice prema dolje (↓) za zigomorfan c. Evo radi primjera nekoliko cvjetnih formula: Visibaba: * P 3+3; A 3+3 G ; žabnjak: * K5 C5 A∞ G∞; krstašice: * K 2+2 C4 A2+4 G (2); usnjače: ↓ K(5) C(5) A4 G(2).
VI. OPRAŠIVANJE (pollinatio). Da bi se iz sjemenih zametaka c-a mogle razviti klijave sjemenke, potrebno je najprije, da peludna zrna budu na bilo koji način prenesena iz peludnice na njuške pestića (kod kritosjemenjača), odnosno na sjemene zametke (kod golosjemenjača). To se prenašanje peluda na ženske organe c-a naziva oprašivanje, i ono je predmet istraživanja posebne grane botanike, koja se zove ekologija c-a.
Kod dvospolnih cvjetova mogu njuške pestića biti oprašene peludom iz istoga c-a, pa takav način oprašivanja nazivamo samooprašivanje (samooplodnja) ili autogamija. No ima razmjerno malo takvih biljaka, kod kojih je autogamija jedini i redovni način oprašivanja. Slučaj je to na pr. kod mnogih vrsta roda ljubica (v.), kod kojih se redovito ili povremeno razvijaju t. zv. kleistogamni cvjetovi. Za te je cvjetove značajno, da su u svom razvoju zaostali te se uopće ne otvaraju; njihove se njuške uspješno oprašuju vlastitim peludom već u zatvorenom cvijetu. Inače je samooprašivanje razmjerno rijetka pojava i ono ostaje najčešće bez pravog posljetka, budući da se u dotičnim cvjetovima zameće i razvija samo malo klijavih sjemenaka ili se one uopće i ne razvijaju (na pr. kod mnogih voćaka).
Stoga se velika većina cvjetnjača redovno oprašuje peludom iz drugoga c-a, a kod biljaka s jednospolnim cvjetovima to je, naravno, jedino i moguće. Takvo se oprašivanje naziva općenito stranooprašivanje (stranooplodnja) ili alogamija. Stranooprašivanje vrši se na dva načina: oprašuju li se cvjetovi peludom drugih cvjetova iste biljne jedinke, govorimo o susjedskom oprašivanju ili geitonogamiji; radi li se pak o oprašivanju cvjetova različnih biljnih jedinki iste vrste, govorimo o križanom oprašivanju ili ksenogamiji.
Kod nekih je biljaka s dvospolnim cvjetovima mogućnost stranooprašivanja na različne načine posebno osigurana. Prvi takav način vidimo u pojavi t. zv. dihogamije. Pod dihogamijom razumijevamo pojavu, da prašnici i pestići nekoga c-a nisu zreli za oprašivanje istodobno, kao kod t. zv. homogamskih cvjetova, već jedni ranije, a drugi kasnije. Dozrijevaju li pri tom prašnici prije pestića, govorimo o protandriji, ako pak najprije dozrijevaju pestići, govorimo o protoginiji. Protandrički su cvjetovi u prirodi veoma česti; oni su značajni na pr. za vrlo mnoge glavočike, štitarke i dr. Protoginski su cvjetovi naprotiv rjeđi, a nalazimo ih na pr. kod rodova trputac (v.), kozlac (v.), vučja stopa (v.).
Drugi način osiguranja stranooprašivanja sastoji se u t. zv. herkogamiji. Tim se izrazom označuje pojava, da su muški i ženski organi c-a prostorno tako odijeljeni, te je samooprašivanje u velikoj mjeri oteščano. Kao primjer može poslužiti c. perunike (v.).
Treći je način sprečavanja samooprašivanja pojava t. zv. raznovratnosti ili heterostilije. Sastoji se u tome, da različne jedinke iste biljne vrste imaju dvojake (pa čak i trojake) cvjetove: jedne s dugim vratovima pestića i nisko smještenim prašnicima, a druge s visoko smještenim prašnicima i kratkim vratovima. Lijep primjer heterostilije vidimo kod roda jaglaca (v.).
Stranooprašivanje vrši se dosta često s pomoću vjetra, još češće s pomoću životinja, osobito kukaca, a rjeđe s pomoću vode. Oprašivanje s pomoću vjetra zove se anemofilija ili anemogamija, a biljke, koje se tako oprašuju, zovu se anemofilne. Za njih je značajno u prvom redu, da stvaraju razmjerno velike količine peluda, kako bi se oprašivanje što bolje osiguralo (na pr. lijeska, bor i dr.). Pelud je kod njih »brašnat«, t. j. zrna su odvojena jedno od drugoga, da bi ih vjetar što lakše zahvatio. Organi, koji nose peludnice, redovito su lako gibljivi, te je već i najmanji vjetar dovoljan, da ih potrese; to vidimo na pr. kod trava, koje imaju duge i tanke prašničke niti, zatim kod visećih maca lijeske, hrasta i dr. Peludna su zrna redovito sitna i imaju često glatku površinu, da bi što lakše lebdjela u zraku; stoga ih vjetar može ponijeti i stotine kilometara daleko kao i tisuće metara visoko. Njuške su kod anemofilnih biljaka često razmjerno velike i udešene tako, da se pelud može za njih što lakše prihvatiti (na pr. peraste njuške trava). Da bi pak pelud imao što lakši pristup do njuški, imaju cvjetovi ovih biljki slabo razvijeno ocvijeće ili su bez njega, a osim toga cvatu one redovito rano u proljeće, t. j. prije nego li prolistaju.
Kod velike većine cvjetnjača, osobito kritosjemenjača, vrši se oprašivanje s pomoću životinja. To je t. zv. zoidiofilija ili zoidiogamija, a dotične se biljke nazivaju zoidiofilne. U umjerenim klimatskim područjima prenose pelud u prvom redu kukci (to je entomofilija ili entomogamija), pa takve biljke nazivamo entomofilne, a u nekim tropskim i suptropskim krajevima prenose pelud ptice (ornitofilija ili ornitogamija), pa dotične biljke nazivamo ornitofilne.
Za entomofilne biljke značajno je u prvom redu, da one svojim cvjetovima pružaju kukcima potrebnu hranu. Time je postignuto, da kukci dotične cvjetove redovito posjećuju i dovoljno se dugo u njima zadržavaju. Hrana, što je cvijeće pruža kukcima, sastoji se poglavito u obilnom peludu i u t. zv. nektaru. Nektar je sladak sok, koji sadržava šećera, a izlučuje se iz posebnih žlijezda, t. zv. mednika ili nektarija. Mednici su kod različnih biljnih skupina razvijeni na različnim, ali strogo određenim mjestima u području c-a: na lapovima čaške, na laticama vjenčića, na prašničkim ili karpelnim listovima, a kod nekih predstavljaju oni čitave preobražene prašnike (staminodije) ili dijelove cvjetišta. Osim toga osigurale su si neke biljke dovoljno dugo zadržavanje kukaca u svojim cvjetovima još i na druge načine tako na pr. lovkama, kakve nalazimo kod kozlaca i vučje stope ili pak time, što dotičnim kukcima omogućuju rasplod (na pr. smokva, v.).
Entomofilne biljke imaju nadalje sposobnost primamljivanja kukaca. To se vrši optičkim i kemijskim sredstvima. Optička su sredstva te vrste u prvom redu različne žive boje pojedinih dijelova c-a, zatim česti kontrasti u tonovima boja, raznolike šare i pjege, mnogoliki oblici pojedinih dijelova c-a i t. d. U tom pogledu nalazi se suvremena eksperimentalna ekologija c-a još pred mnogim važnim pitanjima, kojih je rješenje u velikoj mjeri ovisno o poznavanju fiziologije osjeta onih životinja, koje vrše oprašivanje.
Kemijska su sredstva primamljivanja u prvom redu različne mirisave tvari, što ih dijelovi c-a u sebi proizvode i izlučuju. Pri tom su katkada vrlo važni i takvi mirisi, koji su čovjeku neugodni i odvratni, kao na pr. kod cvjetova, koji »zaudaraju« poput izmetina ili poput strvine (na pr. kozličine).
Za veliki su broj entomofilnih biljaka značajne i sasvim posebne mehaničke uredbe, kojima je svrha, da na upravo »prepreden« način dovedu određene kukce u položaj, koji je najpovoljniji za što sigurnije i što uspješnije stranooprašivanje. Takve uredbe vidimo na pr. kod livadne kadulje (v.), kod kozlaca, kod vučje stope i dr.
Od nemale je važnosti za oprašivanje i oplodnju entomofilnih biljaka napokon i to, da njihov pelud obiluje redovito uljevitim ljepljivim tvarima, koje omogućuju, da se zrna drže zajedno u grudastim skupinama, što ih kukci raznose kao cjeline. Isti je cilj na još savršeniji način postignut tvorbom polinija, kakvi su značajni na pr. za porodicu kaćunovki. Uopće, za peludna zrna entomofilnih biljaka značajno je, da im površina eksine redovito nije glatka, već da ima na sebi najraznoličnije izrasline u obliku bodlja, bradavica i sl., koje olakšavaju prihvaćanje za životinjsko tijelo.
Cvjetovi tropskih ornitofilnih biljaka razlikuju se u mnogom pogledu od entomofilnih cvjetova. Kod njih nema na pr. gotovo nikakvih mirisa, ali zato imaju vrlo žive, blještave boje, a što je za njih osobito važno, oni redovito izlučuju obilan nektar, kojim dotične ptice utažuju svoju žeđu.
Kod nekih malobrojnih biljaka (na pr. kod nekih kozličina) mogu katkada izvršiti oprašivanje i puževi. Takve se biljke nazivaju malakofilne.
Hidrofilnih biljaka, koje se oprašuju s pomoću vode (to je t. zv. hidrofilija), ima među cvjetnjačama zapravo vrlo malo, budući da se niti mnoge od onih biljaka, koje žive pod vodom, ne oprašuju s pomoću vode. Kao primjer prave hidrofilije može se spomenuti morska trava (v.), koja svoje cvjetove otvara pod vodom, tako da nitasta peludna zrna mogu putem vode dospjeti do njuški.
VII. oplodnja. Kad je oprašivanje izvršeno, počinje proces oplodnje. Prvi se korak pri tom sastoji u tome, da peludno zrno, koje se sada nalazi na mikropili sjemenog zametka (kod golosjemenjača), odnosno na njuški pestića (kod kritosjemenjača), počne na poseban način klijati. Eksina peluda pukne, i to najčešće na jednom točno određenom mjestu, a njegova vegetativna stanica, obavita intinom, izraste u t. zv. peludnu cijev. Tvorba peludne cijevi veoma je značajna za cvjetnjače, jer se s pomoću nje vrši sama oplodnja, t. j. kroz nju dospijevaju kod velike većine cvjetnjača muške spermalne stanice iz peluda do jajnih stanica u sjemenim zametcima. Kod cvjetnjača nije dakle više potrebna voda kao posredovni čimbenik pri zbivanju oplodnje, pa je i to jedna od najvažnijih razlika između njih i svih papratnjača.
S obzirom na dalji tok oplodnje razlikuju se dosta znatno golosjemenjače od kritosjemenjača. Kod golosjemenjača prodire peludna cijev izravno u staničje nucelusa. Istodobno dijeli se generativna stanica peluda najprije u dvoje: u t. zv. »stanicu stijenke«, koja se odmah priljubi uz protalijske stanice, i u spermatogenu stanicu; ova se ponovno razdijeli u dvije spermalne stanice, koje ulaze u peludnu cijev. Kod najprimitivnijih golosjemenjača, poimence kod razreda Cycadinae i Ginkgoinae, zadobiju spermalne stanice na koncu oblik dvaju spermatozoida, koji se s pomoću brojnih, zavojito poredanih cilija mogu aktivno gibati; kad se peludna cijev na svom kraju otvori, dospiju ti spermatozoidi u naročitu tekućinu, koju izlučuje sjemeni zametak, i plivajući po njoj dopru do arhegonija, gdje se stapaju s jajnim stanicama. No kod svih ostalih golosjemenjača dospijevaju obje spermalne stanice, bez prethodne pretvorbe u spermatozoide i jedino putem peludne cijevi, do jajnih stanica u makroprotaliju. Tada se peludna cijev na kraju otvori i jedna se spermalna stanica stopi s jajetom, dok druga obično propada. Time je oplodnja završena. Iz oplođene jajne stanice razvija se zatim na poseban način klica (embryo) buduće biljke, a iz čitavog sjemenog zametka sjeme, koje leži otvoreno na plodnom listu.
I kod kritosjemenjača ulazi generativna stanica peluda odmah u početku u peludnu cijev, te se u njoj — ukoliko se to nije zbilo već prije — razdijeli u dvije spermalne stanice (odnosno jezgre). Peludna cijev mora međutim ovdje, da bi dospjela do sjemenog zametka, prevaliti razmjerno dugi put, jer mora prorasti čitav vrat pestića, od njuške do plodnice. Pri tom slijedi ona u unutrašnjosti pestićeva vrata put najmanjeg otpora, a djeluju na nju vjerojatno i neki kemijski podražaji. Kad napokon dospije do plodnice, ulazi peludna cijev i u sam sjemeni zametak, i to ili kroz mikropilu — pa tada govorimo o porogamiji — ili kroz koji drugi dio sjemenog zametka, pa tada govorimo o aporogamiji. Poseban je i česti primjer aporogamije t. zv. halazogamija, o kojoj govorimo onda, kad peludna cijev ulazi u sjemeni zametak kroz halazu. U svakom pak slučaju dopire peludna cijev konačno do zametne kese, a s njom i obje spermalne stanice, odnosno jezgre, koje se u tom času nalaze zajedno s vegetativnom jezgrom na vrhu cijevi. Kad dođe i do jajnog aparata, peludna se cijev na vrhu otvori i ispusti svoj sadržaj, i to obično najprije u jednu sinergidu. Vegetativna jezgra zatim propada, dok se od obiju spermalnih stanica (jezgara) jedna stapa s jajetom, a druga sa sekundarnom jezgrom zametne kese. Tu se, dakle, zbiva neke vrsti dvostruka oplodnja, što je za kritosjemenjače veoma značajno. Iz oplođene jajne stanice razvija se zatim klica (embryo) buduće biljke, iz oplođene sekundarne jezgre zametne kese razvija se t. zv. endosperm (hranjivo staničje), a iz čitavog sjemenog zametka sjeme, koje je zatvoreno u plodu (v.).
LIT.: J. B. Payer, Traité d’Organogénie comparée de la fleur, Pariz 1857; R. Wettstein, Handbuch der systematischen Botanik, 4. izd., Beč 1935; R. Wettstein, Blüte, Handwörterbuch der Naturwissenschaften, 2. sv.; W. Troll: Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte, Berlin 1928; A. Eichler, Blütendiagramme, Leipzig 1875 i 1878; H. Fitting—R. Harder—H. Sierp—F. Firbas, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 20. izd., Jena 1939.S. H-ć.