DETERMINACIJA 1. u filozofiji (lat. determinatio od determinate »ograničiti, omeđiti«) izraz je za činjenicu, da je sve zbiljsko nekako zaokruženo, držeći se u izvjesnim granicama, u kojima je uključena narav, bivstvo, vrst i opseg djelovanja svakoj stvari, i po njima ujedno isključeno sve ostalo, što je obuhvaćeno drugim granicama. U logičkom smislu d. znači postupak, kojim se utvrđuje značenje neke misli tako, da je u sebi dovoljno određena i od drugih razlučena. Po Aristotelu je pojam ograničena misao. Po Spinozi ograničenje znači mahom isključenje drugih oznaka, koje pojmu odnosno stvari ne pripadaju (»omnis determinatio est negatio«); s obzirom na sve oznake izvan granica ostaje pojam neodređen. Po Kantu zahtijeva osnovno načelo određenosti, da svakoj stvari od svih mogućih predikata jedan mora pripasti, a po načelu protuslovlja nužno slijedi, da joj se onda oprečne oznake ne smiju pridati: determinacijom se dakle postavlja neki predikat uz isključenje oprečnoga. U užem smislu d. znači postupak, kojim se značenje nekoga pojma steže dodavanjem oznaka. Tim se postupkom ide od općenitijih, širih pojmova do užih, posebnih i pojedinačnih. Oprečan postupak zove se apstrakcija (v.).A. B-a.
2. Determinacija u biologiji.
I. Definicija. D. je ono zbivanje u razvitku zametka, kojim budu pojedini dijelovi jajeta ili prvobitnih jednoličnih razvojnih stadija određeni za stvaranje pojedinih organskih sustava ili organa budućeg organizma.
Konkretno izraženo bilo bi kod kokošjeg jajeta pitanje d-e u tom da li je već neki dio jajeta određen, da se iz njega stvori kljun, drugi dio, da proizvede oko, treći, da stvori mozak i t. d.; a ako to još nije određeno u jajetu, tada je pitanje, na kojem kasnijem stadiju i kako će biti tada još jednolični dijelovi zametka određeni za stvaranje onih organa. Za rješavanje toga problema kokošje jaje doduše nije toliko prikladno, jer nije lako pristupačno eksperimentalnim zahvatima.
II. Determinacija blastomera. a) Regulaciona jaja. Samo eksperimenat može razbistriti problem d-e, pa su zato za njegovo rješavanje najprikladnija jajašca, koja se razvijaju slobodno u vodi, kao jaja vodozemaca, bodljikaša, crva, mješnjaka i sl.
Kako nastane iz takvog jajeta zametak, neka posluži kao primjer jaje morskoga ježa. Kad se počinje razvitak, jaje se brazdi na dvoje, t. j. dijeli se na dvije stanice, nazvane blastomere (βλαστός, klica, μέρος dio), pa nato na 4, na 8, na 16, 32 i t. d. (→ bražđenje). Kod morskog ježa dijeli se 8-stanični stadij tako, da se 4 stanice jednog kolobara dijele meridionalno, dok druge četiri blastomere odijele na kraju po jednu sićušnu stanicu; stoga se 16-stanični stadij sastoji iz kolobara od 8 stanica srednje veličine, mesomera (μέσος, srednji), kolobara od 4 veće stanice, makromere (μαϰρός, dugačak), i na kraju od 4 male stanice, mikromere (μιϰρός, malen). Blastomere kod svih daljnih dioba svrstavaju se u jednom sloju, pa tako nastane šuplja kugla, nazvana blastula, izgrađena iz jednog reda stanica, nazvanog blastoderm (δέρμα koža), koji opkoljuje šupljinu, blastocel (ϰοτλον, šupljina). Blastula se skoro počinje udubljivati na jednom mjestu, pa tako nastane razvojni stadij, nazvan gastrula (γαστήρ, želudac), koji se sastoji od jednog izvanjeg sloja stanica, ektoderma (ἐϰτός, izvana) i jednog unutarnjeg, entoderma (ἐντός, unutra). Udubljenu vreću entoderma zovemo pracrijevo, jer se iz nje razvije osnova crijeva; ulaz u tu vreću prausta ili blastoporus (πόρος, otvor). Onaj kraj jajeta, koji odgovara mjestu kasnijeg udubljivanja pracrijeva, zove se vegetativni pol, a suprotni kraj nosi naziv animalni pol. Izvlačenjem gastrule u obliku piramide, probijanjem dna pracrijeva prema vani, čime se stvore usta, i izgradnjom vapnenog skeleta, razvije se ličinka pluteus, u kojoj nakon više tjedana nastane mladi morski jež.
U normalnom razvitku nastane iz svake od prvih dviju blastomera polovica zametka. Već se tu nameće pitanje, da li svaka od tih blastomera posjeduje samo sposobnost stvoriti polovicu zametka, pa je to pitanje, kao i pitanje d-e blastomera drugih prvobitnih stadija, bilo predmetom prvih pokusa rješavanja problema d-e. Među prvima je tom problemu pristupio H. Driesch (1892) odvajanjem blastomera morskog ježa, time, da je dotične stadije mućkao u staklenoj cijevi. Slične su pokuse proveli E. B. Wilson (1893) kod Amphioxus-a (→ akranija) i R. Zoja (1895) kod jaja hidromeduza. A. Herlitzka (1896), a poslije H. Spemann (1901) odvojili su blastomere vodenjaka (Triton) podvezivanjem jajeta tankom vlasi. Ispostavilo se, da se iz svake odcijepljene blastomere razvije čitav zametak; kod hidromeduza, Amphioxus-a i morskog ježa stvore izolirane ½- i ¼- blastomere (t. j. blastomere 2-staničnog i 4-staničnog stadija) potpunu ličinku, kod vodozemaca tek kao ½- blastomere, ali tu se katkada samo jedna razvije u ličinku, a druga do blastule (upor. str. 696).
U vezi s problemom d-e uveo je Driesch pojmove prospektivnog značenja i prospektivne sposobnosti. Prospektivno značenje neke blastomere je ono, što se iz nje razvije u normalnom razvitku, a prospektivna sposobnost ono, što se može uopće iz nje razviti.
U normalnom razvitku morskog ježa iz svake ¼-blastomere nastane četvrti dio ličinke; ako pak razdružimo ¼-blastomere, nastat će iz svake potpuna ličinka. Prospektivno je dakle značenje ¼-blastomere: stvoriti četvrtinu ličinke, a prospektivna sposobnost: stvoriti čitavu ličinku.
Prospektivno značenje blastomera kasnijih stadija ili još jednoličnog tvoriva takvih stadija možemo donekle već ustanoviti, ako točno pratimo razvitak, Kod morskog ježa Paracentrotus lividus identifikaciju ranijih i kasnijih dijelova zametka olakšava pruga narančastog pigmenta, koja se stvori u vegetativnoj polovici jajeta odmah poslije oplodnje (T. Boveri 1902).
Još točnije možemo pratiti, što biva od pojedinih dijelova ranijih stadija u kasnijem razvitku, ako neka mjesta mladog zametka bojadišemo vitalnim bojama; to su naime boje, koje prima i dugo čuva živa tvar, a da kod toga ne bude oštećena. Ovom je metodom nanose točno ispitan zametak vodozemaca, gdje je W. Vogtu (1925) uspjelo vitalnim bojadisanjem raznih točaka blastule pratiti, koji se dijelovi blastoderma u daljem razvitku upotrijebe za izgradnju različnih organa ličinke. Tek ovako istraženi predmeti dopuštaju dublje uvide u determinaciono zbivanje eksperimentalnim zahvatima.
Ma da se odvojene blastomere kasnijih stadija morskog ježa razvijaju obično samo do blastule, ipak time nastane iz njih harmonična cjelina. Isto vrijedi za slučaj, da se neki kasniji razvojni stadij, blastula ili gastrula ozlijedi ili razreže na komade. Svaki će takav komad preurediti svoje stanice tako, da nastane harmonična tvorba. Takvo preudešavanje u harmoničnu cjelinu nazvao je Driesch regulacijom. Jednake pojave opažamo i kod razvojnih stadija mješnjaka i kralježnjaka. Zato zovemo takva, uglavnom nedeterminirana jaja regulacionim jajima.
b) Mozaična jaja. U prividnoj protimbi s ponašanjem regulacionih jaja stoje t. zv. mozaična jaja, kod kojih se protoplazma sastoji kao od nekog mozaika pojedinih osnova organa. Tako se jaje ascidija (v.) sastoji od česti različne građe, a te česti budu kod bražđenja podijeljene na pojedine blastomere. Kako je već L. Chabry (1887) ustanovio, a G. Conklin (1905) točno preispitao, svaka je čest jajeta, a isto tako i svaka blastomera već od početka determinirana, njezina prospektivna sposobnost se podudara s prospektivnim značenjem. Iz izolirane ½-blastomere nastane samo polovična ličinka, a odijeljene blastomere kasnijih stadija razviju se samo u onaj dio, koji bi iz njih nastao, da su ostale u zajednici s ostalim blastomerama.
Kod rebraša (Ctenophorae), u kojih je kuglasto ili dugoljasto tijelo opremljeno s 8 meridionalno smještenih pruga trepetljičastih listića, te su pruge (Driesch i Morgan 1896, A. Fischel 1897) determinirane svaka posebice već u jajetu. Iz odijeljene ½-blastomere razvije se ličinka samo s 4 pruge. Jaje ktenofora se brazdi tako, da se ⅛-blastomere podijele svaka na veću makromeru i sićušnu mikromeru. Čimbenici za stvaranje trepetljičastih pruga dolaze kod toga u mikromere, u svaku od njih tvorivo za 1 prugu, kako pokazuju pokusi raskomadanja zametka na tom stadiju: koliko koji komad ima mikromera, toliko pruga dobije dotična defektna ličinka. Uglavnom se d. tu odnosi na osnove onih pruga. Mozaična jaja s determiniraranim razvitkom nalazimo dalje kod većine crva i napose kod mekušaca; kod potonjih gotovo nema nikakve regulacije, nego se cijeli razvitak zbiva u vidu nekog ukočenog sistema bez ikakvog slobodnog razmaha.
III. Organizatori. a) Spemannov efekat kod vodozemaca. Novo su svijetlo unijeli u problem determinacije epohalni nalazi H. Spemanna i njegove škole (O. i H. Mangold, H. Bautzmann, B. Geinitz, G. Holtfreter, K. Goerttler i dr.) postignuti eksperimentima sa zametcima vodozemaca. Kako Spemann ustanovio, sve do početka gastrulacije (udubljivanja pracrijeva) stanice zametka još nisu determinirane.
Spemann je blastuli vodenjaka izrezao komadić presumptivne kože (t. j. onog dijela, koji bi u normalnom razvitku stvorio kožu), a drugoj blastuli komadić presumptivnog živčevlja, pa je te komadiće izmijenio između obadva zametka. Zametci su se dalje razvijali, kao da se nije ništa dogodilo; iz presumptivne kože, usađene u živčevlje, nastalo je živčevlje, iz presumptivnog živčevlja usađenog u kožu, nastala je koža. Iz toga proizlazi, da ti dijelovi za vrijeme presađivanja još nisu bili determinirani. Kada je pak proveo isti pokus izmjene komada presumptivne kože i pres. živčevlja na gastruli, razvio se jednom zametku u mozgu komad kože, a na trbuhu drugog zametka nastala je osnova oka (oko se naime razvija iz središnjeg živčevlja, upor. sliku na str. 697). Iz toga slijedi, da tek početkom gastrulacije stupa u akciju neki čimbenik, koji determinira pojedine dijelove prije neodređenog blastoderma. Pokusi su pokazali, da taj čimbenik postoji već u jajetu, gdje je lokaliziran u jednoj pruzi nedaleko od vegetativnog pola, u t. zv. sivom polumjesecu. Ako bude taj uništen, jaje se razvija jedva do blastule, i onda razvitak prestane. Položaj tog polumjeseca čini razumljivim, da se kod odvajanja ½-blastomera podvezivanjem jajeta često razvije samo iz polovice normalna ličinka; to je naime tada, kada je prva brazda dodijelila gotovo čitavi polumjesec samo jednoj blastomeri. U toku razvitka dolazi onaj faktor na kasniju hrptenu stranu, i to baš na kraj onog mjesta, gdje se počne udubljivati pracrijevo. Tamo, u t. zv. gornjoj usni blastoporusa, stupa u akciju i determinira svoju okolinu za stvaranje osnova glavnih organskih sustava: središnjeg živčevlja, korde (prvobitne hrptenice), osnova mišića i dorzalnog dijela crijeva. Presađivanjem gornje usne blastoporusa, koju je jednom zametku izrezao, nekamo pod trbušnu kožu drugog zametka postigao je Spemann, da su se tu na trbuhu počele stvarati sve one osnove organa. Kako taj čimbenik djeluje tako, da svoju okolinu ne samo determinira, nego i pojedine sustave harmonično udešava u jednu zajedničku cjelinu, Spemann je nazvao taj čimbenik organizatorom, jer organizira svako jednolično tvorivo zametka za stvaranje temeljnih sustava tijela. Organizator kod uvlačenja pracrijeva dolazi u dorzalni list pracrijeva i nato determinira nad njim ektoderm, da stvara osnovu hrptene moždine i mozga, a onda bude sa svake strane determinirano tvorivo za osnove mišića, potrbušnice i bubrega. Pokazalo se, da organizator nije specifičan.
I kod pokusa, koji pokazuje slika na str. 697., upotrijebljen je organizator grebenastog vodenjaka (Triton cristatus) te je usađen pod trbušni ektoderm prugastog vodenjaka (Tr. taeniatus). Budući da su stanice potonjega tamno pigmentirane, a prvog svijetle, može se pratiti, što od blastule do mlade ličinke, polushematski. Male sličice prikazuju se neki organi, kao hrptena moždina, stvorili djelomično iz organizatora, djelomično iz tamnog tvoriva prugastog vodenjaka. Organizator je prigrabio to tvorivo te ga prisilio, da se s njime zajedno formira u organe.
Nespecifičnost organizatora ne odnosi se samo na životinje istog roda ili porodice, nego seže i dalje. Tako može organizator vodenjaka organizirati i žablje embrionalno tvorivo, ali se tada stvaraju žablji organi, ne organi vodenjaka.
b) Bit organizatora. Neko živo tvorivo zametka, koje je usađeni organizator izazvao, da se formira u organe, preuzima i sposobnost organizacije. Komadić takvog organiziranog tvoriva, presađen u treći jedan zametak, opet kod toga razvija organizacionu djelatnost. Već ovo iskustvo kao i brojni daljnji pokusi i istraživanja Spemanna i njegove škole pokazali su, da je organizator neka naročita neživa supstancija. I umrtvljena gornja usna blastoporusa organizira isto kao živa. Od naročitog značenja je i iskustvo, da umrtvljene stanice ektoderma izazivaju, usađene živom zametku, indukciju organa, dok žive stanice ektoderma nemaju te sposobnosti. Iz toga proizlazi, da je organizaciona tvar sastojak žive protoplazme, koji je u životu kemijski povezan, ali se nakon umrtvljenja oslobađa. Takve supstancije vrlo su proširene u živom svijetu. J. Holtfreter je naime naišao na to, da organizacioni efekat kod zametka vodozemaca izazivaju tkiva i derivati svakojakih životinja: ekstrakt vodenbuha, zgrušana krv gusjenica, komadić trakavice, mišja jetra, čovječji bubrezi i t. d., gotovo svako tkivo kojegod životinje, smješteno pod ektoderm zametka vodenjaka ili žabe, inducira u većoj ili manjoj mjeri stvaranje glavnih organa, napose središnjeg živčevlja. Da ustanove kemijsku konstituciju organizacione supstancije, pokušali su najprije iz prirodnog organizatora (gornje usne blastoporusa) izolirati organizacionu tvar, ali su time ustanovili samo neka opća svojstva, na pr. da podnosi vrućinu, da podnosi lužinu, da je eter izvlači, da se topi u kipućoj vodi, a da se kod raspadanja stanica rastvara. Onda se pokušalo različnim poznatim kemijskim spojevima, koji imadu ta svojstva, izazvati indukciju organa na zametku vodozemaca. Pokazalo se, da cijeli niz raznolikih tvari u većoj ili manjoj mjeri inducira, ali da ipak indukcija nije tako potpuna kao kod prirodnog organizatora. Nijemci F. G. Fischer, E. Wehmeier i H. Lehmann, koji su postigli indukciju s nekim organskim kiselinama, uljenom kiselinom, mišićnom adeninskom kiselinom i dr., drže, da je bitni čimbenik neka kiselina, valjda povezana uz bjelančevinu, dok engleska škola (C. H. Waddington, G. Needham, J. Brachet i dr.) zastupa mišljenje, da se radi o nekom spoju fenantrena, o nekom sterolu, dakle o tvari slične konstitucije kao spolni hormoni. Uspjelo im je naime različnim derivatima fenantrena izazvati indukciju organa.
Ima i iskustava s nekim drugim tvarima, koje induciraju (n. pr. američka škola s lipoidom kefalinom). Djelovanje tih umjetnih organizatora može biti doduše dvojako: ili su 1. zbilja slični ili istovjetni s prirodnim organizatorom, pa neposredno induciraju, ili pak 2. samo oštećuju stanice te oslobađaju iz žive protoplazme prirodnu indukcionu tvar (kao što je to kod umrtvljenog ektoderma). Kod takvih stranih tvari teško je odlučiti, koja je alternativa ispravna. Svakako se o drugoj mogućnosti radi kod indukcije sa SiO2 ili CaCO3, kakvu je postigao Y. K. Okada (1938).
Čini se, da se radi o više tvari, koje učestvuju kod prirodne indukcije, da posebna tvar inducira živčevlje, a druga mišiće i kordu. H. H. Chuang (1939) je naime ustanovio, da mišji bubreg, usađen zametku, izaziva samo stvaranje mozga, dok jetra vodenjaka induciraju uz to i mišiće i kordu. Ako se jetra vodenjaka prokuhaju, gube sposobnost indukcije mišića, ali zadrže organizacionu sposobnost za živčevlje.
c) Indukcije u kasnijem razvitku. Jednako, kako nastaju osnove glavnih organa vodozemaca djelovanjem organizacionog centra, stvaraju se i u kasnijem razvitku organi pod utjecajem indukcionih tvari. Napose su točno istraženi uzročni momenti kod stvaranja leće oka (Spemann 1903).
Osjetni dio oka nastane kao mjehur, koji se izbubruje iz mozga. Taj se mjehur od izvanje strane udubi, i njegov udubljeni listić stvara mrežnicu oka. Tamo, gdje je ta očna čaška priljubljena uz kožu, nastane u koži odebljina, koja se udubi i odcijepi od kože kao mala vrećica, a to je osnova leće.
Ako se kod smeđe žabe (Rana fusca) izvadi s jedne strane onaj dio osnove mozga, koji stvara oko, tako da na toj strani ne može nastati očni mjehur, ne razvije se na onoj strani ni leća iz kože. Ako se očna čaška izreže i presadi pod trbušnu kožu, tada se na onom mjestu iz trbušne kože razvije leća! Očna čaška proizvodi dakle neku tvar, koja kožu na kojemgod mjestu determinira za stvaranje leće.
Na jednaki način nastane leća oka kod gatalinke i kod vodenjaka. Za čudo kod zelene se žabe (Rana esculenta) leća razvija neovisno od očne časke; ako se tamo ukloni onaj dio osnove mozga, koji stvara očni mjehur, ipak nastane iz kože normalna leća. To znači, da koža biva kod zametka zelene žabe već prije determinirana za stvaranje leće. I kod riba je leća već prije određena.
Slično kako kod nekih vodozemaca očna čaška determinira leću, tako slušni mjehurić (osnova nutarnjeg uha) determinira svoju okolinu za stvaranje zaštitne hrskavične čahure. Kamo god bio slušni mjehurić presađen, on inducira okolno vezivo za stvaranje takve čahure. I brkovi Učinaka vodenjaka, pričvrsne čaške na glavi punoglavca, osnove ekstremiteta, sve se to stvara radi sličnih indukcionih zbivanja. Kakav god dio kože presadili na mjesto, gdje se ima stvoriti noga, on će biti od podloge determiniran za stvaranje noge te će stvoriti nogu.
Iz dosele postignutih rezultata proizlazi, da je organizacija zametka vrlo kompliciran reakcioni lanac, da neka tvar u prvobitnom organizacionom središtu daje poticaj za to zbivanje, koje, osim što organizira izvjesne dijelove, izaziva stvaranja daljnjih tvari, a te sa svoje strane opet dalje provode indukcije.
d) Determinacija u razvitku ostalih k ralježnjaka i čovjeka.
Premda su ptičja jaja radi svoje ljuske vrlo teško pristupačna eksperimentalnim zahvatima, ipak je Waddingtonu (1933) uspjelo obići tu poteškoću time, da je gojio zametni štit kokošjeg zametka izvan jajeta (→ Eksplantacija); jednako je uspjelo Waddingtonu i A. J. Watermanu izvaditi zametni štit kunića i gojiti ga u hranivoj tekućini iz kokošje krvne plazme i ekstrakta kokošjih embrija. Eksperimentalni zahvati, provedeni na takvim eksplantiranim zametcima, pokazali su, da se i tu razvijaju organi kao posljedica organizacionih zbivanja. I tu su ta zbivanja nespecifična: dijelovi kokošjeg zametka induciraju zametak kunića i obratno (Waddington 1937). Razvitak riba također se zbiva pod utjecajem indukcionih procesa, organizaciono središte se i tu, kao kod vodozemaca, nalazi u gornjoj usni blastoporusa (D. M. Oppenheimer 1934 i W. Luther 1935).
Budući da se d. kod svih kralješnjaka zbiva pomoću Spemannova organizatora, nema sumnje, da se i čovječji zametak razvija pod utjecajem takvih čimbenika. Da prvobitni razvojni stadiji čovjeka još nisu determinirani, pokazuje činjenica, da mogu iz jednog jajeta nastati dva, dapače i do pet zametaka (→ dvojci). I neke vrste nakaza, koje se katkada rađaju, pokazuju, da su nastale radi manjkavih indukcionih zbivanja.
IV. Čimbenici determinacije bodljikaša. Posljednjih se godina ispostavilo, da i razvitkom bodljikaša vladaju indukciona zbivanja, ali ne pomoću nekog jedinstvenog organizatora, nego na temelju antagonističkih tendencija animalnog i vegetativnog pola. Od g. 1928 dalje proveo je S. Hörstadius cijelu vrstu eksperimenata, koji su razbistrili pitanje determinacije toga klasičnoga predmeta. Razrezivanjem jajeta okomito na osovinu, koja spaja animalni i vegetativni pol, pokazalo se, da jaje morskog ježa ima polarnu građu, da vegetativni pol ima tendenciju za stvaranje entoderma, a animalni za stvaranje ektoderma. U jajetu postoji u smjeru osovine gradijent jedne i druge tendencije, animalna tendencija biva sve slabija prema vegetativnom, a vegetativna sve slabija prema animalnom polu (J. Runnström 1928).
Kako prva i druga dioba idu meridionalno, to svaka četvrtinska blastomera dobije sve slojeve jajčane protoplazme, pa je razumljivo, da se iz takve blastomere razvije potpuna ličinka. Treća brazda pak presiječe zametak poprijeko, ekvatorijalno, pa onda nijedna blastomera nema više svih slojeva, te se zato razviju gornje blastomere, ako budu odijeljene od donjih, do blastule, a donje tek do gastrule. Hörstadius je osobito savršenim minucioznim metodama odjeljivao i blastomere i slagao ih nanovo. Iz priključene slike, koja pokazuje shematski neke od ovih pokusa, jasno se razabire, da najjaču tendenciju za stvaranje entoderma imaju mikromere, dok mesomere posjeduju tendenciju stvaranja ektoderma i napose čuperka trepetljika na anim. polu blastule. Makromere drže neku sredinu. Kojimgod blastomerama se dodaju bar 4 mikromere, ove svojom entodermskom težnjom spasavaju zametak i omogućuju stvaranje potpune ličinke.
Tendencije anim. i veget. pola imaju svoj uzrok u raznolikom kemizmu izmjene tvari (J. Runnström, P. E. Lindahl). Na anim. polu se zbiva oksidacija ugljikohidrata, dok na veg. polu nastaju aromatski intermedijarni produkti, koji budu tek od SO4-ionata morske vode potpuno razgrađeni. Litijeve soli, koje koče oksidaciju, pospješuju vegetativnu tendenciju. Pomoću LiCl mogu se animalni dijelovi zametka »vegetativizirati«: komad blastule, nastale jedino iz mesomera, a izvrgnute utjecaju Li-ionata, očituje svojstva mikromera; dodan izoliranoj grupi mesomera proizvodi s njima potpunog pluteusa (Hörstadius 1936). Tvari, koje pospješuju oksidaciju, nasuprot »animaliziraju« zametak t. j. koče stvaranje entoderma i proizvode često i na veget. polu čuperak trepetljika, kakav se inače javlja samo na animalnom polu (Lindahl 1936).
V. Opći zaključci. Iz najnovijih istraživanja proizlazi dakle, da je problem d-e u biti kemijski, da kemijski čimbenici aktiviraju razvojne potencije stanica. Ali već nespecifičnost organizatora pokazuje uz ostala iskustva, da su pravi tvorci svih zametnih osnova baš ove potencije stanica; one su specifične za svaki organizam i njemu prirođene, a nauka o nasljeđivanju (→ nasljeđivanje) otkriva nam kao sjedište tih specifičnih tvoraca organizma staničnu jezgru i u njoj smještene kromosome.
Prividna opreka, koja postoji između regulacionih i mozaičnih jaja, također se u vidu novijih istraživanja razbistruje. Radi se samo o tome, da se determinacija javlja negdje ranije, a drugdje kasnije. Kod mozaičnih jaja determinacioni su čimbenici konačno razvrstani već u jajčanoj plazmi, dok se drugdje razvrstavaju tek postepeno tokom početnih razvojnih stadija. Zato je razumljivo, da ima prijelaza između jednog i drugog načina, kako to napose nalazimo kod kukaca, gdje se u zametku libela i pčela javlja diferencijacijsko središte nalik na organizaciono središte vodozemaca (F. Seidel, M. Schnetter 1934), dok drugi kukci, kao dvokrilci i leptiri, pokazuju ukočenu determinaciju zametka.
LIT.: S. Hörstadius, The mechanics of sea urchin development, studies by operative methode, Biological revue XIV., 1939; F. E. Lindahl, Physiologisch-chemische Probleme der Embryonalentwicklung, Fortschritte der Zoologie III. 1937, V. 1939; Isti, Physiologische Probleme der Entwicklung und Formbildung des Seeigelkeimes, Die Naturwissenschaften XXIX. 1941; O. Mangold, Das Determinationsproblem I.—III., Ergebnisse der Biologie III. 1928, V. 1929, VII. 1931; W. Schleip, Die Determination der Primitiventwicklung, Leipzig 1929; F. Seidel, Entwicklungsphysiologie des Insektenkeims, Verh. d. deutschen Zoolog. Ges., Freiburg 1936; Isti, Entwicklungsphysiologie, Fortschritte der Zoologie, I. 1935, III. 1937, IV. 1938; H. Spemann, Experimentelle Beiträge zu einer Theorie der Entwicklung, Berlin 1936; C. H. Waddington, J. Needham i dr., The active principle of the amphibian organization centra, Nature, CXXXIV. 1934; C. H. Waddington, Organizers in Mammalian Development, Nature, CXXXVIII., 1937; Isti i G. A. Schmidt, Induction by heteroplastic grafts of the primitive streak in birds, Arch. f. Entwicklungsmechanik CXXVII., 1933.B. Z-k.